Anthophora

Die Gattung Anthophora umfasst weltweit etwa 350 Arten, von denen die meisten auf die holarktische Zone beschränkt sind. Einige Arten sind aber auch in den tropischen Gebieten Südostasiens, Afrikas und Südamerikas zu finden. Aus der Schweiz wurden 15 Arten gemeldet (zwei ausgestorben).

Die Abgrenzung der Gattung Anthophora ist nach wie vor nicht unumstritten. In der Tat zählen einige Autoren die Gattung Amegilla noch zur Gattung Anthophora. Hier folgen wir der von Brooks (1988) vorgeschlagenen Revision und betrachten die Gattungen Anthophora und Amegilla als zwei separate Gattungen.

Die Gattung Anthophora umfasst stämmige, dicht behaarte Bienen. Hier ein Weibchen von A. aestivalis. Foto © Sophie Giriens.

Arten der Gattung Anthophora sind stämmige Bienen mit langen Rüsseln. Sowohl Männchen als auch Weibchen haben meist bräunliche bis gräuliche Behaarung, die auf dem Thorax oft dunkler als im Gesicht und am Hinterleib ist. Sie sind schnell fliegende Bienen, oft scheu und im Feld schwer zu beobachten.

Wie erkennt man sie?

Die Gattung Anthophora besteht hauptsächlich aus großen Bienen (12-15 mm), obwohl einige Arten deutlich kleiner sind (8-10 mm). Ihr Thorax und Abdomen sind deutlich gedrungen. Es sind langrüsselige Arten mit drei Cubitalzellen. Die Trennung im Bereich der Bienen der Gattung Anthophora und Amegilla ist nicht eindeutig, aber in der Schweiz generell möglich, wenn man die Behaarung des Hinterleibs berücksichtigt: diese ist in der Gattung Amegilla immer gestreift, schwarz auf der Tergitenscheibe und bildet breite helle Binden am Rande, während sie in der Gattung Anthophora anders, wenn auch sehr variabel ist (oft homogener, mehrere Tergiten sind meist auch auf der Scheibe oder am Tergitenrand mit heller Behaarung bedeckt) ohne helle Binden. Auch die Färbung des Gesichts kann bei der Unterscheidung der beiden Gattungen (und manchmal auch der Arten) helfen: es ist immer teilweise weiß bei Amegilla, während es bei Anthophora meist ganz schwarz oder gelb gefärbt ist, außer bei A. bimaculata und A. pubescens, die ein teilweise weißes Gesicht haben, aber zur Gattung Anthophora gehören. Das zuverlässigste Kriterium ist das Vorhandensein des Aroliums zwischen den beiden Krallen am Ende der Beine (Arolium fehlt bei Amegilla), aber dieses Kriterium ist im Feld schwer zu sehen, selbst mit einem Binokular. Verwechslungsgefahr besteht auch mit Arten der Gattungen Eucera und Tetralonia, aber bei diesen beiden Gattungen ist die Behaarung des Abdomens auf die Basis der Tergite beschränkt, der Rand ist weitgehend unbehaart.

Die Identifizierung von Arten der Gattung Anthophora ist nicht einfach, aber in der Regel mit der Biene in der Hand und einer guten Kenntnis der verschiedenen Arten der Gattungen Amegilla und Anthophora möglich. Die diagnostischen Kriterien für die Weibchen sind die Färbung des Gesichts (Farbe und Form), die Färbung der Behaarung des Abdomens, der Scopa und manchmal des Thorax sowie die Länge der ersten Antennenglieder. Bei den Männchen sind die wichtigsten Kriterien die Form von Tergit 7, die Behaarung der Tarsen der Mittelschenkel (Vorhandensein von Haarfransen oder nicht), die Form der Gonostile sowie das Ausmaß der hellen Färbung des Gesichts.

Die Männchen einiger Arten, wie hier bei A. aestivalis, haben eine abgewandelte Behaarung an den mittleren Beinen: Diese Behaarung variiert zwischen den Arten und kann bei der Identifizierung im Feld sehr hilfreich sein. Die genaue Rolle dieser Behaarung ist noch nicht geklärt. Foto © Sophie Giriens.

Für die Bestimmung der Gattung Anthophora ist ein Bestimmungsschlüssel im Buch Apidae 5 vorhanden, das 2007 in der Reihe Fauna Helvetica erschienen ist. Die Arten der Gattung Amegilla sind in der Gattung Anthophora enthalten. Da dieses Buch nicht mehr lieferbar ist, kann eine [PDF Version]PDF kostenlos von der Website des Schweizerischen Zentrums für die Kartographie der Fauna (CSCF) heruntergeladen werden. Brooks' (1988) Revision für die Anthophorini ist ebenfalls eine wichtige Informationsquelle.

Lebenszyklus und Nistbiologie

Die Gattung Anthophora besteht aus Solitärbienen, die ganzjährig aktiv sind. Einige Arten sind typische Frühlingsbienen, wie z.B. A. plumipes, während andere Sommerbienen sind. In der Schweiz bilden sie nur eine Generation pro Jahr, aber weiter südlich produzieren die frühen Arten regelmäßig zwei Generationen in derselben Saison. Die Männchen schlüpfen meist deutlich vor den Weibchen, manchmal bis zu 2-3 Wochen früher. Die neue Generation überwintert in ihren Zellen, je nach Art entweder als Präpupa oder als Adulte.

Alle Arten der Gattung Anthophora sind grabende Bienen, wobei die überwiegende Mehrheit von ihnen ihre Nester in den Boden gräbt. Diese Arten bevorzugen im Allgemeinen vertikale Strukturen, können aber auch relativ flachen, nackten Boden nutzen, wenn sie vor Regen geschützt sind. Einige Arten, wie z. B. A. plumipes, sind sehr generalistisch und werden regelmäßig in besiedelten Gebieten gefunden, besonders in der Nähe von alten Häusern, Bauernhöfen und anderen Gebäuden. Unter all diesen Bodenbienen zeigt eine kleine Gruppe von Arten, die in der Untergattung Clisodon zusammengefasst sind, eine ganz besondere Nistbiologie: ihre Nester werden in verrottendes Holz gegraben und nicht in den Boden. Auch künstliche Nester aus markhaltigen Stängeln, wie z. B. Bambus, scheinen geeignet zu sein. Bei uns gehört nur eine Art zu dieser Untergattung: es ist A. furcata, eine typische Waldart.

Nistplatz von Anthophora plagiata, mit den charakteristisch abgewinkelten Schächten dieser Art, die vor dem Eingang einiger Nester sichtbar sind. Foto © Albert Krebs.

Wenn die Bedingungen stimmen, können die meisten Arten große Aggregationen bilden, wobei ein einziger Nistplatz mehrere Arten beherbergen kann. Die Neststruktur ist innerhalb der Gattung Anthophora recht homogen. Im Allgemeinen besteht das Nest aus einem einfachen oder verzweigten Gang, der in einer begrenzten Anzahl von hintereinander angeordneten Brutzellen endet. Im Gegensatz zu den meisten grabenden Arten werden die Zellen von Anthophora nicht nur ausgehöhlt, sondern oft aktiv vom Weibchen gebaut, das seine eigenen Sekrete mit Erde, Kieselsteinen oder Sägemehl zu einer Art Brei vermischt, der dann aushärtet. Diese Paste wird vom Weibchen an den Rändern des Ganges aufgetragen, bis sie einen charakteristischen Kelch bildet, in dem der Vorrat an Pollen und Nektar deponiert wird. Auf der Innenseite dieser Zelle lagert das Weibchen eine weißliche Wachsschicht ab, die für die Gattung Anthophora charakteristisch ist. Wie bei mehreren Arten, insbesondere bei A. plagiata und A. plumipes, beobachtet wurde, füllt das Weibchen die Zelle gewöhnlich zuerst mit trockenem Pollen, dann mit Nektar. Bei der Zugabe des Nektars setzt sie Sekrete aus der Dufour-Drüse frei, die dem Vorrat einen typischen stechenden Geruch verleihen. Sobald der Vorrat vollständig ist, legt das Weibchen ein Ei: Es schwimmt auf diesem flüssig wirkenden Vorrat. Zum Schluss wird die Zelle mit einem Stopfen verschlossen, der als Boden für die nächste Zelle dienen wird. Wenn das Nest fertig ist, wird es teilweise mit Erde verschlossen, bei A. furcata auch mit Sägemehl. Ein Weibchen baut in der Regel mehrere Nester im Laufe seines Lebens. Die Gänge werden oft von Jahr zu Jahr wiederverwendet.

Innenansicht eines im Bau befindlichen Nestes von Anthophora plumipes: Im Allgemeinen bestehen die Nester der Gattung Anthophora aus kurzen horizontalen Gängen, die selten länger als 10 cm sind. Foto © Andreas Müller.

Arten der Gattung Anthophora sind regelmäßige Wirte der Kuckucksbienen der Gattungen Thyreus, Melecta und Coelioxys. A. bimaculata ist der einzige bekannte Wirt der sehr seltenen Ammobates punctatus. Die parasitische Wespe Sapyga clavicornis und einige Käferarten (Meloidae) sind ebenfalls regelmäßige Parasiten von Anthophora-Nestern.

Blütenpräferenzen

Die überwiegende Mehrheit der Arten in der Gattung Anthophora sind Generalisten. Da es sich jedoch um langrüsselige Bienen handelt, zeigen die meisten eine Vorliebe für Blüten mit tiefen Blütenkronen, wie zum Beispiel bei den Fabaceae, Lamiaceae oder Boraginaceae. Nur zwei Arten werden als oligolektisch angesehen: das sind A. furcata, die auf die Familie der Lamiaceae spezialisiert ist, und A. balneorum, die auf die Gattung Echium (Boraginaceae) spezialisiert ist.

Anthophora balneorum ist eine auf Pollen der Gattung Echium (Boraginaceae) spezialisierte Art. Allerdings werden die Weibchen regelmäßig beim Nektarsammeln an Salvia pratensis (Lamiaceae) beobachtet. Foto © Dimitri Bénon.

Bienen der Gattung Anthophora sind schon früh morgens und bis spät abends aktiv, wenn die meisten anderen Wildbienenarten in ihren Nestern sind. Die tägliche Aktivität von A. plumipes wurde von Stone (1994) detailliert untersucht. Der Tag beginnt immer mit ein paar langen Flügen zum Nektarsammeln. Dann beginnt auch das Weibchen, Pollen zu sammeln. In der Mitte des Tages nimmt die Aktivität der Weibchen stark ab, sie bleiben oft über einen längeren Zeitraum im Nest. Der Tag endet schließlich mit mehreren sehr kurzen Nektarflügen. Ein Weibchen kann bis zu 50 % seines Gewichts in Pollen und Nektar tragen.

Paarungsstrategie

Von Männchen der Gattung Anthophora ist bekannt, dass sie entlang von mit Pheromonen markierten Strecken patrouillieren. Diese Rundflüge führen in der Regel über Blühflächen, sie können aber auch über Hecken und Büsche gehen. Dieselbe Strecke wird mehrere Tage lang von demselben Männchen geflogen, meist in gleicher Richtung. Der Flug des Männchens ist schnell und ruckartig, mit regelmäßigen kurzen Schwebepausen. Wenn ein Männchen ein Weibchen entdeckt, stürzt es sich auf sie und versucht, sie zu greifen, um sie zu Boden zu bringen und sich zu paaren. Die Paarung findet oft auf dem Boden oder direkt an den Blüten statt. Sie dauert von einigen Sekunden bis zu einigen Minuten.

Im Mittelmeerraum sind die Männchen von Anthophora die Hauptbestäuber von bestimmten Arten der Gattung Ophrys (Orchidaceae).

Die Männchen verbringen die Nacht meist in kleinen Höhlen im Boden oder hängen an ihren Mandibeln an Stängeln oder Blüten, allein oder in Gruppen.