Anthophora plumipes

Feldkennzeichen und Taxonomie

Anthophora plumipes ist eine mittelgroße bis große Art (14-15 mm), die in der Regel mit der Biene in der Hand und guten Kenntnissen der Gattung Anthophora im Feld bestimmt werden kann. Bei den Weibchen gibt es zwei sehr unterschiedliche Formen. Die häufigere Form hat eine überwiegend bräunliche Behaarung, dunkler im Gesicht und an der Spitze des Abdomens. Die Scopa ist goldgelb (selten hellgelb oder fast weiß) und der Rand der Tergite 2 und 3 ist mit einer losen Binde aus weißlichen Haaren bedeckt. Die zweite, in der Schweiz sehr seltene Form ist meist schwarz behaart: Diese Form ist im Feld nicht von der dunklen Form von A. retusa zu unterscheiden, die in der Schweiz südlich der Alpen und im Nordosten vorkommt.

Ein helles Weibchen gräbt sein Nest (Illnau ZH, 1976). Foto © Albert Krebs.

Ein Weibchen der selteneren schwarzen Form von Anthophora plumipes (Italien, Lago Massaciuccoli, Mitte April 2023). Foto © Sophie Giriens.

Das Männchen hat eine meist bräunliche Behaarung, die der des hellen Weibchens sehr ähnlich ist, und ist an seinem gelblich gefärbten Gesicht sowie an den Mittelbeinen zu erkennen, deren Tarsenhinterrand mit einem sehr langen, spärlichen Saum aus dunklen Haaren besetzt ist. Außerdem ist der Metatarsus 2 an seinen vorderen und hinteren Rändern mit kurzen, dichten Fransen aus schwarzen Haaren bedeckt, und der Metatarsus 3 ist besonders vergrößert und hat eine fast ovale Form.

Das Männchen von Anthophora plumipes hat einen sehr langen, spärlichen Haarsaum am hinteren Rand der Tarsen des Mittelbeins. Dieses Kriterium ist auf diesem Foto deutlich zu erkennen und ermöglicht eine sichere Identifizierung der Art im Feld (Agasul ZH, 1991). Foto © Albert Krebs.

Lebensraum

Anthophora plumipes ist eine relativ weit verbreitete Art, die in vielen Umgebungen zu finden ist, wo sie geeignete Nistplätze findet. Man sieht sie regelmäßig in Städten, aber auch auf Trockenrasen oder Ödland. Es handelt sich jedoch um eine eher thermophile Art, die im Allgemeinen in den wärmsten Lebensräumen zu finden ist.

Nahrungspflanzen

A. plumipes ist eine weitgehend polylektische Art. Sie sammelt Pollen von mindestens 15 Pflanzenfamilien, nämlich Berberidaceae (Epimedium), Boraginaceae (Pulmonaria, Anchusa), Brassicaceae (Brassica), Caryophyllaceae (Silene), Fabaceae (Trifolium), Iridaceae (Iris), Lamiaceae (Ajuga, Glechoma, Lamium), Liliaceae (Tulipa), Oleaceae (Fraxinus), Papaveraceae (Corydalis, Fumaria), Plantaginaceae (Veronica), Primulaceae (Primula), Ranunculaceae (Ranunculus), Rosaceae (Malus, Pyrus) und Sapindaceae (Aesculus). Auch in ihrem Sammelverhalten ist keine wählerische Art: Ein Weibchen kann in einem einzigen Sammelflug bis zu 20 verschiedene Pollensorten sammeln. (Westrich 1989, Müller 1995, Palmieri et al. 2005).

Stone (1994) untersuchte detailliert die Sammelaktivität von A. plumipes-Weibchen während des Tages. Im Allgemeinen sind die Weibchen schon früh am Morgen aktiv und beenden ihre Aktivität nach der Abenddämmerung. Das Ernteverhalten variiert stark im Tagesverlauf. Frühmorgens macht das Weibchen lange Flüge (bis zu 1 Stunde), bei denen sie nur Nektar sammelt. Nach 3-4 Flügen beginnt sie auch Pollen zu sammeln. Das Pollensammeln dauert bis zum Abend an und dann beendet das Weibchen seinen Tag mit 3-8 kurzen Flügen, bei denen es nur Nektar sammelt. In der Mittagszeit ist die Aktivität der Weibchen oft weniger ausgeprägt und es kann vorkommen, dass sie für längere Zeit in ihrem Nest bleiben.

Die Weibchen sind in der Lage, sehr große Mengen an Nahrung pro Ernteflug zurückzubringen. Die Menge an Pollen und Nektar, die in einem einzigen Flug gesammelt wird, kann bis zu 50 % des Gewichts des Weibchens ausmachen. Größere Weibchen beginnen ihren Tag früher und beenden ihn später, so dass es möglich ist, dass die Größe des Weibchens den Fortpflanzungserfolg ("fitness") des Individuums direkt beeinflusst. (Stein 1994).

Nistbiologie

Der Nestbau von A. plumipes wurde umfassend untersucht und viele Beobachtungen sind in der Literatur zu finden. Das Weibchen gräbt sein Nest selbst in den Boden, meist in senkrechten Schlammwänden und Hängen, seltener auf ebenen Flächen in regengeschützten Böden. Sie ist eine der generalistischsten Arten der Gattung Anthophora, was die Nistplätze angeht: Neben natürlichen Strukturen nutzt sie eine Vielzahl von vom Menschen geschaffenen Strukturen, wie Steinmauern oder alte Hauswände, sowie verdichtete Bodenplatten. Die Art ist daher häufig in Wohngebieten anzutreffen, wobei Nester regelmäßig in alten Gebäuden gefunden werden. Sie bildet oft Nistaggregationen von bis zu 300 Nestern. Die Nistplätze von A. plumipes können sehr weit von den Hauptvorkommen der Nahrungspflanzen entfernt sein (regelmäßig mehr als 100 m entfernt).

Nistplatz von Anthophora plumipes in einem brüchigen Sedimentgesteinsriegel (Konglomerat; Rüdlingen SH, Juni 1996). Foto © Andreas Müller.

Der Eingang zum Nest von A. plumipes ist eine runde Öffnung mit polierten Kanten. Das Nest erstreckt sich in einem kurzen, oft verzweigten Gang, der meist nur 3 bis 5 cm in das Substrat einsinkt. Die Zellen werden am Ende des Ganges gebaut, wobei jeder Gang normalerweise 1-4 Brutzellen enthält. Die Brutzellen werden direkt hintereinander platziert, wobei der Erdstopfen, der die erste Zelle verschließt, als Wand für die nächste dient. Die Außenwand der Zelle ist vollständig vom Weibchen mit Mörtel aus dem ausgehobenen Boden, vermutlich mit Wasser vermischt, aufgebaut. Die Innenwand ist dann vollständig mit einer weißlichen Wachsschicht überzogen, die sehr widerstandsfähig gegen Wasser ist. Das Weibchen sammelt zuerst Pollen, den sie am Boden der Zelle ablegt, und dann Nektar, mit dem sie einen großen Teil der Zelle füllt, so dass die Pollenmasse vollständig bedeckt ist. Es ist sehr wahrscheinlich, dass das Weibchen dem Nektar Sekrete beifügt, die vor allem aus der Dufour-Drüse kommen, wobei der Vorrat schnell einen stechenden Geruch abgibt, der typisch für die Gattung Anthophora ist. Das Ei wird dann auf diesen flüssigen Nahrungsvorrat gelegt, wobei nur die beiden Enden die Oberfläche des Vorrats berühren. Nach der Eiablage wird die Zelle mit einem Pfropfen aus Erde verschlossen. Die Innenseite des Pfropfens hat in der Mitte einen kleinen Schlitz: Durch diese Öffnung sondert das Weibchen die wachsartige Substanz ab, die das Innere des Pfropfens bedeckt, bevor es die Zelle endgültig verschließt. Sobald die letzte Zelle gebaut ist, wird der Hauptstollen mit Erde gefüllt. Schließlich wird einige Millimeter vom Nesteingang entfernt ein Pfropfen aus verdichtetem und angefeuchtetem Boden gebaut: Seine Außenwand ist poliert, was den Eindruck erweckt, dass das Weibchen mit dem Bau einer neuen Zelle begonnen hat (Malyshev 1928, van Lith 1947, Grosdanic & Vasic 1965, Quaranta 2004, Loonstra 2012, Westrich 2018).

Innenansicht eines im Bau befindlichen Nestes von Anthophora plumipes: Im Allgemeinen bestehen die Nester der Gattung Anthophora aus kurzen horizontalen Gängen, die selten länger als 10 cm sind. Foto © Andreas Müller.

Ein Weibchen beendet den Bau und die Versorgung eines Nestes in 7-15 Tagen, so dass jedes Weibchen, wenn die Bedingungen gut sind, zwischen 3-5 Nester in ihrem Leben produziert. (Stone 1994, Quaranta 2004).

Parasiten

A. plumipes ist der Hauptwirt der Kuckucksbiene Melecta albifrons. Außerdem ist sie höchstwahrscheinlich der Hauptwirt des seltenen Käfers Sitaris muralis (Meloidae). (Amiet et al. 2007, Loonstra 2012, Belgers & Teunissen 2012).

Eine Begegnung zwischen einem Weibchen von Anthophora plumipes und seinem Parasiten, Melecta albifrons (Agasul ZH, 1999). Foto © Albert Krebs.

Paarungsstrategie

Haas (1960) und Stone (1995a, b) haben das Fortpflanzungsverhalten von A. plumipes eingehend untersucht. Im Allgemeinen patrouillieren die Männchen entlang von mit Pheromonen markierten Strecken. Diese Bahnen überfliegen hauptsächlich Blütenflecken, die die Weibchen für Nektar und/oder Pollen nutzen, aber regelmäßig werden diese Bahnen erweitert und einige Männchen können auch beim Patrouillieren entlang von Büschen beobachtet werden. Der Flug der Männchen ist charakteristisch für die Gattung Anthophora: Es ist ein sehr schneller, gerader Flug, unterbrochen von kurzen Perioden statischen Fluges. Jedes Männchen fliegt eine eigene Runde, immer in dieselbe Richtung. Die von den Männchen verfolgte Strategie variiert jedoch stark in Abhängigkeit von ihrer Dichte: Wenn sie niedrig ist, sind die Männchen territorial und schützen die wichtigsten Blütenressourcen strikt; wenn sie hoch ist, geben die Männchen die territoriale Strategie auf und patrouillieren aktiv entlang von Flugbahnen, die oft mehrere Blütenflecken umfassen. Zu den Pflanzen, die oft von Männchen besucht werden, gehören Corydalis (Papaveraceae), Ajuga reptans und Lamium purpureum (Lamiaceae), Vinca (Adoxaceae), Viola (Violaceae), Muscari (Asparagaceae), oder Aubretia (Brassicaceae).

Die Männchen sind polygyn und versuchen sich mehrmals zu paaren. So kann ein Weibchen auf beliebten Flecken bis zu 22 Kopulationsversuche in einer einzigen Minute erfahren. Die Zeit und Energie, die die Weibchen aufwenden, um den Angriffen der Männchen auszuweichen, sind daher sehr wichtig und haben einen direkten Einfluss auf die Fitness des Weibchens. Um diesen Zwängen zu entgehen, neigen die Weibchen dazu, wenn die Männchen zu zahlreich sind, Gebiete mit sekundären Pflanzen zu nutzen, in denen die Anwesenheit von Männchen begrenzt ist, oder nur die inneren Blüten von Pflanzen zu besuchen, die dem Sichtfeld der Männchen weniger ausgesetzt sind. Dieses Verhalten ist flexibel: Wenn die Männchen künstlich entfernt werden, kehren die Weibchen schnell zurück, um an den äußeren Blüten der Hauptbeete zu ernten. Auch dieses Verhalten variiert regelmäßig im Tagesverlauf: Die Periode der weiblichen Aktivität beginnt früher und endet später. Während der Zeit, in der die Männchen nicht anwesend sind, ist die Nutzung der Blütenressourcen durch die Weibchen anders als tagsüber. Die Paarung findet in der Regel direkt auf den Blüten oder in der Nähe auf dem Boden statt.

Männchen und Weibchen verbringen die Nacht normalerweise an den Nistplätzen, die Weibchen in ihren Nestern und die Männchen in kleinen Gängen oder anderen Höhlen: der gleiche Gang wird jede Nacht benutzt.

Lebenszyklus

Anthophora plumipes ist eine solitäre univoltine Art. Sie ist eine sehr frühe Art, die ersten Männchen sind bereits im Februar zu sehen. Sie schlüpfen in der Regel deutlich vor den Weibchen (etwa drei Wochen). Letztere fliegen von März bis Anfang Juni, selten bis Juli. A. plumipes überwintert als adultes Tier in der Brutzelle. (Westrich 2018).

Phänologie von Anthophora plumipes in der Schweiz.

Verbreitung

A. plumipes ist wahrscheinlich die häufigste Art der Gattung Anthophora. Sie ist in der Schweiz mehr oder weniger überall in niedrigen Höhenlagen zu finden. In mittleren Höhenlagen ist sie weniger häufig, vor allem im Jura und entlang der Alpenkette (außer in den inneren Tälern, wo die Art gut vertreten ist).

Höhenverteilung von Anthophora plumipes in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Anthophora plumipes wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.