Anthophora plagiata

Feldkennzeichen und Taxonomie

Anthophora plagiata ist eine mittelgroße bis große Art (13-14 mm), die in der Regel im Feld mit der Biene in der Hand und guten Kenntnissen der Gattung Anthophora identifiziert werden kann. Bei den Weibchen können zwei sehr unterschiedliche Formen gefunden werden, oft in den gleichen Populationen. Die helle Form hat eine weißliche Behaarung auf dem Gesicht, orange-braun auf dem Thorax und den Tergiten (manchmal schwarz auf Tergit 5). Die Tibiabürste ist weißlich. Die deutlich bräunliche Behaarung von Thorax und Abdomen, oft mit orangefarbenen Einsprengseln, macht es meist leicht, A. plagiata von anderen Arten der Gattung Anthophora zu unterscheiden. Bei der dunklen Form hat das Weibchen charakteristische schwarze Haare auf dem Kopf, Thorax und den ersten beiden Tergiten, die in scharfem Kontrast zu den orangefarbenen Haaren auf den folgenden Tergiten stehen. Die Tibiabürste der Hinterbeine ist ebenfalls vollständig schwarz.

Weibchen der hellen Form von Anthophora plagiata (St-Luc VS, 1975). Foto © Albert Krebs.

Das Männchen ist eine der Arten ohne schwarze Haarsäumen an den Mittelbeinen. Die Behaarung ist meist gelb-braun, auf den Tergiten 4-7 schwarz. Sie sind an ihrem weißen Gesicht zu erkennen; nur der Clypeus, die Labien und die Mandibeln sind weiß. Beim Männchen von [A. furcata] (groupe/1/portrait/2141) ist die Färbung gelb und reicht über den Clypeus hinaus bis zum Augenrand. Das Männchen von A. balneorum ist sehr ähnlich, aber bei dieser Art bedeckt die weiße Färbung nicht den gesamten Clypeus und die Mandibeln sind komplett dunkel.

Weibchen der dunklen Form sammelt auf Fabaceae (Tomils GR, 1999). Foto © Albert Krebs.

Lebensraum

Anthophora plagiata ist eng mit stark strukturierten und reich blühenden Umgebungen verbunden, in denen Moränen- oder Lösswände und -hänge zu finden sind. Zum Nisten benötigt die Art schnellen Zugang zu einer Wasserquelle, oft kleine Bäche oder Sickerflächen.

Nahrungspflanzen

A. plagiata ist eine polylektische Art. In Mitteleuropa sammelt die Art Pollen von mindestens vier Pflanzenfamilien, nämlich Boraginaceae (Echium), Cistaceae (Helianthemum), Fabaceae (Lotus, Ononis, Trifolium, Vicia) und Lamiaceae (Lamium). Weiter nördlich wurde die Art auch beim Sammeln von Pollen von Papaveraceae (Papaver), Rosaceae (Rosa) und Brassicaceae (Brassica) beobachtet. (Cederberg 2015, Westrich 2018).

Die Weibchen zeigen eine klare Trennung zwischen Pollen- und Nektarsammlung. So sammeln die Weibchen am frühen Morgen vor allem Pollen, um dann in einer zweiten Phase nur noch Nektar zu sammeln. (Westrich 2018).

Nistbiologie

Der Nestbau von A. plagiata wurde ausgiebig untersucht und zahlreiche Beobachtungen sind in der Literatur verfügbar. Das Weibchen gräbt sein Nest selbst in den Boden, meist in verschlammten, moränischen oder lösshaltigen Steilwänden und Hängen. Seltener können die Nester auch flach in regengeschützten Böden gegraben werden. Die Art gräbt ihre Nester auch regelmäßig in den Mörtel bestimmter Wände: In Nordeuropa (vor allem in Schweden, Dänemark und Polen) sind die Fassaden traditioneller Häuser sogar die bevorzugten Nistplätze von A. plagiata. Die Art bildet oft kleine Nistaggregationen, die unter günstigen Bedingungen bis zu 100 Individuen umfassen können.

Nester von A. plagiata sind meist an dem langen, abgewinkelten Schacht zu erkennen, der vom Eingang ausgeht. Dieser Schacht besteht aus kleinen, zusammengeklebten Erdblöcken und ist etwa 3,5 cm lang. Er ist deutlich nach unten gebogen und hat oft einen langen linearen Riss auf der Oberseite. Es ist eine sehr zerbrechliche Konstruktion, innen glatt und außen rau, die mit der Zeit regelmäßig bricht. Ist dieser Schacht durchquert, erstreckt sich das Nest in einem kurzen, gewinkelten, meist senkrecht abfallenden Stollen in den Boden, an dessen Ende die Brutzellen gebaut werden. Der Hauptgang ist oft verzweigt und das Nest enthält 2-3 Gänge. Jeder Gang enthält 1-4 Brutzellen. Die Brutzellen werden direkt hintereinander platziert, wobei der Erdstopfen, der die erste Zelle verschließt, als Wand für die nächste dient. Wie bei der überwiegenden Mehrheit der Arten der Gattung Anthophora ist die innere Zellwand vollständig mit einer weißlichen Wachsschicht überzogen. Das Füllen der Brutzelle folgt einem bestimmten Ablauf: Das Weibchen sammelt zuerst den Pollen, den es am Boden der Zelle ablegt, und dann den Nektar, mit dem es einen großen Teil der Zelle füllt, so dass die Pollenmasse vollständig eingetaucht ist. Es ist sehr wahrscheinlich, dass das Weibchen dem Nektar Sekrete aus der Dufour-Drüse hinzufügt, wobei der Vorrat schnell einen stechenden Geruch abgibt, der typisch für die Gattung Anthophora ist. Das Ei wird dann auf diesem Vorrat an flüssiger Nahrung abgelegt, wobei nur die beiden Enden die Oberfläche des Vorrats berühren. Da es eine Menge Arbeit ist, einen neuen Stollen zu bohren, produziert ein Weibchen nur wenige Brutzellen in seinem Leben. Alte Nester werden jedoch oft von Saison zu Saison wiederverwendet. (Malyshev 1925d, Grosdanic & Vasic 1965, Banaszak 1971, Steinmann 1985, Cederberg 2015, Westrich 2018).

Nistplatz von Anthophora plagiata, mit den charakteristisch abgewinkelten Schächten dieser Art, die vor dem Eingang einiger Nester sichtbar sind. Foto © Albert Krebs.

Da die Nester in der Regel in sehr hartem Boden gebaut werden, verwendet das Weibchen eine große Menge Wasser, um den Boden aufzuweichen, damit sie ihr Nest mit ihren Mandibeln graben kann. Aus diesem Grund befinden sich die Nistplätze meist in unmittelbarer Nähe (oft nur wenige Dutzend Meter) einer Wasserquelle. An sonnigen Tagen ist es möglich, Versammlungen von mehreren Dutzend Weibchen an einer einzigen Wasserquelle zu sehen. (Steinmann 1985, Westrich 2018).

Die genaue Rolle des langen Schachtes, der am Eingang von A. plagiata Nestern vorhanden ist, ist teilweise noch unbekannt. Es wurden mehrere Hypothesen vorgeschlagen, u. a. dass es sich um einen Schutz vor Parasiten oder starken Regenfällen oder um ein Mittel zur Nesterkennung handelt. Norden (1984) untersuchte das Verhalten von A. abrupta, einer nordamerikanischen Art, die eine Nistbiologie aufweist, die der von A. plagiata relativ nahe kommt. Diesem Autor zufolge hätte der Schacht vor allem eine Heizfunktion: Diese Struktur ermöglicht es in der Tat, die Temperatur im Inneren des Nestes schneller zu erhöhen, so dass das Weibchen früher am Morgen aktiv werden kann.

Parasiten

A. plagiata wird von mehreren Arten von Kuckucksbienen parasitiert: Coelioxys rufescens und Coelioxys conicus, Melecta albifrons und M. luctuosa, und Thyreus orbatus. (Stoeckhert 1919, 1933, Moeschler 1938, Banaszak 1971, Mucalica 1997, Westrich 2018).

A. plagiata beherbergt auch die Käfer Meloe violaceus und Sitarsis muralis (Meloidae), sowie die parasitoide Wespe Monomontomerus obscurus (Tyromidae). (Mucalica 1997, Scheuchl & Willner 2016).

Paarungsstrategie

Das Brutverhalten der Art ist nicht im Detail bekannt. Männchen werden regelmäßig dabei beobachtet, wie sie um Nistplätze oder Blütenflecken patrouillieren, auf denen die Weibchen nach Nahrung suchen, und zwar entlang von Flugbahnen, die wahrscheinlich durch Pheromone markiert sind.

Sie sind die Hauptbestäuber der Orchideen Ophrys argolica und O. delphinensis (endemisch in Griechenland). (Paulus & Gack 1990, Tsiftsis & Djordjevic 2020).

Lebenszyklus

Anthophora plagiata ist eine solitäre, univoltine Art. Sie fliegt von Mai bis August. A. plagiata überwintert im präpupalen Stadium, ohne Kokon. (Meyer 1913).

Phänologie von Anthophora plagiata in der Schweiz.

Verbreitung

A. plagiata hat eine sehr verstreute Verbreitung, die derzeit auf die Alpenkette (VS, GR, UR) beschränkt ist. Die Art scheint sehr selten geworden zu sein, besonders im Wallis. Sie war historisch an mehreren Stellen im Schweizer Mittelland vorhanden. Auf europäischer Ebene und insbesondere im Norden ihres Verbreitungsgebietes hat A. plagiata in den letzten 50 Jahren einen starken Rückgang erfahren, der insbesondere mit dem Verschwinden traditioneller Behausungen zusammenhängt, deren Mauern von der Art zum Nisten genutzt wurden. In der Schweiz ist A. plagiata vor allem eine Gebirgsart, die zwischen 800 m und 1600 m Höhe fliegt

Höhenverteilung von Anthophora plagiata in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Anthophora plagiata wird in der Roten Liste als stark gefährdet (EN) eingestuft (Müller & Praz 2024) und ist eine national prioritäre Art (BAFU & InfoSpezies 2024). A. plagiata gehört zu den Bienenarten in der Schweiz, die einen besonders starken Rückgang erlitten haben. Kam die Art früher in der Region Genf, am Jurasüdfuss, im Wallis, im Misox und in verschiedenen Graubündner Tälern zum Teil nicht selten vor, sind die aktuellen Bestände stark isoliert, kleinflächig, individuenarm und auf wenige Lokalitäten im Wallis, im Berner Oberland und in Graubünden beschränkt. Da die Art möglicherweise die kritische Bestandesgrösse vielerorts bereits unterschritten hat, ist ein weiterer Rückgang zu befürchten.

Nationale Priorität

• Dringlichkeit: 1 (dringend)
• Handlungsebene: Artenförderung

Wichtigste Fördergebiete

• Wallis (v.a. Mittelwallis, Simplonsüdseite)
• Graubünden (Schanfigg, Domleschg, Albulatal, Unterengadin)

Wichtigste Lebensraumansprüche

• vegetationslose bis schütter bewachsene und gut besonnte Bodenstellen in horizontaler bis vertikaler Lage
• offene Wasserstellen
• grosses und vielfältiges Angebot an Blüten im Frühling und Sommer
• räumliche Nähe von Nistplätzen, offenen Wasserstellen und Nahrungsräumen
• Höhenlage: meist unter 1700 m Höhe

Wichtigste Gefährdungsursachen

• Fehlen von gut grabbaren Steilwänden, Abbruchkanten und vegetationslosen, vor Regen geschützten Bodenstellen in horizontaler Lage
• Fehlen von offenen und gut zugänglichen Wasserstellen in geringer Distanz zu den Nistplätzen.
• unzureichendes Angebot an Blüten
• zu grosse Distanzen zwischen geeigneten Nistplätzen, offenen Wasserstellen und guten Nahrungsräumen.

Wichtigste Erhaltungs- und Fördermassnahmen

• Erhaltung, Vergrösserung und Offenhalten von Steilwänden, Abbruchkanten und regengeschützten ebenen Bodenstellen an den aktuellen Vorkommensorten
• Neuschaffung von geeigneten Nistplätzen sowohl an den aktuellen Vorkommensorten als auch in deren näheren und weiteren Umgebung durch Abstechen von Steilwänden und Abbruchkanten bzw. durch Abschürfen der Vegetation an regengeschützten Stellen, z.B. unter Dachvorsprüngen von Heustadeln; dabei ist auf die Nähe von gut zugänglichen Wasserstellen zu achten (z.B. Bäche oder Quellaufstösse mit vegetationsarmen Randbereichen)
• Sicherstellung des leichten Zuganges zu offenen Wasserstellen in der Nähe aktueller und potenzieller Nistplätze
• Sicherstellung eines grossen und vielfältigen Blütenangebotes in der näheren Umgebung der aktuellen und potenziellen Nistplätze
• Gewährleistung geringer Distanzen zwischen (potenziellen) Nistplätzen, Wasserstellen und Nahrungsräumen (Zielgrösse maximal 300 m)