Andrena

Die Gattung Andrena (Sandbienen) ist eine der größten Gattungen der Wildbienen mit fast 1500 Arten weltweit. Ihre Vielfalt konzentriert sich hauptsächlich auf die paläarktischen und nearktischen Regionen. Aufgrund dieses spezifischen Reichtums ist die Systematik der Gruppe ziemlich kompliziert, mit vielen Untergattungen mit manchmal unscharfen Grenzen. In der Schweiz ist die Gattung Andrena mit 129 nachgewiesenen Arten die grösste Wildbienengattung.

Aufgrund der großen Anzahl von Arten haben Bienen der Gattung Andrena eine abwechslungsreiche Lebensweise. Dies spiegelt sich in einer großen Verhaltensvielfalt, insbesondere in Bezug auf die Blütenpräferenzen, und in der Nutzung sehr unterschiedlicher Lebensräume wider. Es gibt thermophile Arten ebenso wie alpine Arten, mit solitärer oder kollektiver Lebensweise, spezialisiert auf den Pollen einer einzigen Pflanzenart oder weitgehend generalisiert.

A. thoracica ist eine große Art (14-16 cm), die in warmen Regionen der Schweiz vorkommt. Foto © Sophie Giriens.

Wie erkennt man sie?

Sandbienen sind oft relativ unauffällige Bienen, die meisten haben einen braunen bis schwarzen Körper und bräunliche Behaarung, seltener schwarz, weiß oder rot. Die Größe der Arten variiert von 6-7 mm bei kleinen Arten der Untergattung Micrandrena bis zu fast 15 mm bei A. thoracica, einer der größten Andrena in der Schweiz. Im Allgemeinen können Weibchen im Feld an folgenden Merkmalen erkannt werden:

1) an ihrem breiten Kopf mit einer "Fovea", einer Art Vertiefung, die mit kurzen, dichten Haaren am Rand der Facettenaugen bedeckt ist. Die Fovea ist im Feld manchmal schwer zu erkennen.

2) ihr relativ flacher Hinterleib ist meist spärlich behaart, mit Ausnahme der Ränder der Tergite, die oft mit einer dichten Binde aus hellen Haaren bedeckt sind. Die Tergite 5 und 6 sind von einem dichten Haarsaum, der Endfranse, bedeckt, deren Farbe oft wichtig für die Artbestimmung ist.

3) das Vorhandensein von der Scopa auf der Tibia der Hinterbeine, sowie dem "Flocculus", einem dichten Büschel von langen, gebogenen Haaren unterhalb des Trochanters.

Mit Ausnahme von A. lagopus haben alle Arten Flügel mit drei Cubitalzellen, wobei die mittlere die kleinste und die erste die größte ist. Dieses Merkmal teilen sie mit den Arten der Gattung Melitta, aber letztere haben einen etwas größeren, weniger abgeflachten Hinterleib, und die letzten Glieder des Tarsus sind deutlich verdickt, in Form einer kleinen Keule. Ein Weibchen mit einer Scopa auf der Tibia, drei Cubitalzellen und ohne die typische Längsfurche auf dem Tergit 6, die für die Gattungen Halictus und Lasioglossum typisch ist, gehört wahrscheinlich zur Gattung Andrena.

Auch der Thorax ist oft mit einer recht dichten Behaarung bedeckt, deren Farbe gute Hinweise für die Identifizierung der Art geben kann. Männchen haben im Allgemeinen weniger ausgeprägte Kriterien und sind daher im Feld eher schwer zu identifizieren. Sie haben aber auch einen breiten Kopf und einen eher langen und abgeflachten Körper, der auf dem Thorax oft recht dicht und auf dem Abdomen spärlich behaart ist.

Die Fovea der Weibchen, hier sichtbar als zwei dünne weiße Streifen entlang des inneren Randes der Facettenaugen, ist im Freiland nicht immer leicht zu erkennen, erlaubt es aber, Weibchen der Gattung Andrena mit Sicherheit zu erkennen. Foto © Dimitri Bénon.

Die Artengruppen

Die große Anzahl von Sandbienen und ihre Ähnlichkeit schränken die Identifizierung von Individuen im Feld stark ein. Es gibt jedoch Gruppen von Arten, die typische morphologische Merkmale aufweisen, die eine vereinfachte Identifizierung ermöglichen. Die meisten dieser Merkmale sind jedoch nur bei Individuen eines der beiden Geschlechter zu finden.

Die erste Gruppe betrifft Arten, bei denen mindestens eines der Tergite vollständig rot ist. In der Schweiz kommen 12 Arten in dieser Gruppe vor. Dazu gehören A. schencki, A. labiata, A. potentillae und A. rufizona. Zwei dieser Arten haben einen fast komplett rötlich-orangenen Hinterleib, A. marginata und A. pellucens, spätfliegende Arten mit ganz besonderen ökologischen Vorlieben. Die folgenden fünf Arten schließlich zeigen manchmal rote Tergite, einige Formen sind aber auch sehr dunkel und der Rand der Tergite ist stark aufgehellt. Dies sind A. hattorfiana, A. florea, A. rosae, A. trimmerana, A. bimaculata und A. parviceps.

A. potentillae ist eine seltene Art mit einem roten Abdomen. Es ist eine kleine Biene, die im Feld schwer von A. labiata zu unterscheiden ist. Foto © Sophie Giriens.

Diese Arten sind in vielen verschiedenen Untergattungen aufgeteilt. Beachten Sie auch, dass A. ventralis, eine für Auenlandschaften typische Art, ebenfalls die Tergite teilweise rot-orange hat, aber nur an den Seiten und am unteren Abdomen.

Das Abdomen von A. ventralis ist nur an der Unterseite und den Seiten rot. Foto © Sophie Giriens.

Die zweite Gruppe besteht aus Andrena-Arten, deren Thorax mit sogenannten "Schuppenbehaarung" bedeckt ist. Es handelt sich um stark modifizierte, sehr kurze und verzweigte Haare, die der Oberfläche des Thorax ein samtiges Aussehen verleihen. Nur vier Arten haben dieses Merkmal in der Schweiz, nämlich A. aeneiventris, A. curvungula, A. pandellei und A. rufizona. Dieses Merkmal tritt nur bei Weibchen auf, Männchen haben normale Thoraxbehaarung.

Nur die Weibchen von vier Arten haben "Schuppenbehaarung", wie hier bei A. pandellei. Foto © David Genoud.

Die nächsten beiden Gruppen von Arten betreffen nur die Männchen. Die erste Gruppe umfasst 16 Arten, die in mehrere Untergattungen unterteilt sind und deren Männchen je nach Art ein teilweise gelbes (oder weißliches) Gesicht haben. Die blasse Färbung des Gesichts ist im Allgemeinen auf den Clypeus beschränkt, kann aber bei einigen Arten über die unteren Rändern des Gesichts hinausreichen. Dieses Kriterium kann manchmal aufgrund der langen und dichten Behaarung des Clypeus schwer zu erkennen sein, wie zum Beispiel bei A. chrysoceles. Daher sollte besonders bei kleinen Arten darauf geachtet werden. Zu den häufigsten Arten dieser Gruppe gehören A. viridescens, A. chrysoceles, A. humilis, A. labialis, A. ventralis, A. tarsata, A. hattorfiana und A. coitana.

Die Männchen von A. labialis haben den Clypeus und die Unterseitenränder weitgehend gelb gefärbt. Foto © Dimitri Bénon.

Die zweite Gruppe umfasst Arten, deren Männchen sehr lange Unterkiefer haben, die weit über die Mitte des Gesichts hinausragen. Diese Arten haben im Allgemeinen einen massiven Kopf mit großen Schläfen. Die meisten von ihnen haben auch einen mehr oder weniger langen Zahn, der oft im Feld sichtbar ist, an der Basis der Wange oder des Unterkiefers. Dieses Merkmal findet sich vor allem bei Arten der Untergattungen Andrena s. str. und Hoplandrena, sowie bei A. vaga (Melandrena) und A. fulvata (Ptilandrena).

Die Männchen von A. fulva haben hoch entwickelte Mandibeln mit einem kleinen Zahn an der Basis. Foto © Sophie Giriens.

Identifikation unter der Lupe ##

Im Allgemeinen sind die Weibchen leichter zu identifizieren, sowohl im Feld als auch unter dem Binokular, als die Männchen. Männchen haben weniger ausgeprägte Merkmale und ihre Identifizierung erfordert fast immer die Untersuchung der Genitalien. Wichtige morphologische Kriterien für die Identifizierung von Andrena-Arten unter dem Binokular sind bei den Weibchen die Struktur des dorsalen Bereichs des Propodeums, die Form der Fovea, die Farbe und Struktur der Scopa, die Farbe der Endfranse, die Form der Pygidialplatte, die Art und Farbe der Thoraxbehaarung, die Farbe, Struktur und Zeichnung der Tergite sowie die Farbe und Art der Abdominalbehaarung. Bei den Männchen sind wichtige Kriterien die Struktur des dorsalen Bereichs des Propodeums, die Farbe und Struktur der Tergite, die Farbe des Gesichts, die Länge der Mandibeln und das Vorhandensein von Zähnen an ihrer Basis oder die der Wangen, die Länge der Antennenartikel 3-5 und die Form der Genitalien.

Für die Bestimmung der Schweizer Arten der Gattung Andrena bietet das Buch "Apidae 6" (Amiet et al. 2010) einen Schlüssel, Beschreibungen und Verbreitungskarten für alle in der Schweiz potentiell vorkommenden Arten. Dieser Band kann hier bestellt werden.

Da die Identifizierung einer Art für den Laien eine besonders heikle Angelegenheit sein kann, und besonders bei einer komplizierten Gattung wie Andrena, ist es immer interessant, die Identifizierungen mit verschiedenen Quellen zu vergleichen, die unterschiedliche Kriterien verwenden. Der Schlüssel von Schmid-Egger & Scheuchl (1997) umfasst fast alle Schweizer Arten und ist sehr komplementär zu dem von Amiet et al. (2010). Da jedes Jahr wieder neue Entdeckungen gemacht werden, entwickelt sich die Systematik und die Liste der in der Schweiz vorkommenden Arten regelmäßig weiter. So wurden in der Schweiz neue Arten von Andrena gefunden, die nicht im Schlüssel Apidae 6 enthalten sind. Dazu gehören A. florivaga und A. fulvicornis, sowie A. allosa und A. amieti. Ihre Beschreibung und Schlüssel zur Identifizierung sind in Bénon & Praz (2016) bzw. Praz et al. (2019) verfügbar.

A. florivaga wurde 2016 zum ersten Mal in der Schweiz beobachtet. Foto © Dimitri Bénon.

Lebenszyklus und Nistbiologie

Bei Andrena -Arten erscheinen die Männchen immer vor den Weibchen. Sie schlüpfen in der Regel ein paar Tage vor den Weibchen, manchmal bis zu zwei Wochen. Die meisten Arten sind univoltin und fliegen zwei bis drei Monate lang. Unter diesen Arten sind einige typisch für das Frühjahr, wie A. praecox und A. symphyti, während andere besonders spät sind, wie A. denticulata. Es gibt auch etwa 20 bivoltine Arten, wie A. bicolor oder A. ovatula. Je nach Art überwintern die Individuen als Adulte oder Präpupa in ihrer Brutzelle.

Sandbienen sind überwiegend Solitärbienen, die im Boden in vom Weibchen gegrabenen Gängen nisten. Die Struktur des Nestes variiert von Art zu Art, aber meistens handelt es sich um einen zentralen Gang, der sich in mehrere Nebengänge teilt, an deren Ende sich die Brutzelle befindet. Die Nester sind in der Regel klein und enthalten 1-4 Zellen. Die Innenwand der Zelle wird vom Weibchen mit einem dünnen, glatten, undurchlässigen Film bedeckt. Die Tiefe der Nester variiert stark je nach Art und Substrat (5-60 cm), aber die Zellen befinden sich normalerweise 10-30 cm unter der Bodenoberfläche. Der Eingang zu den Nestern bleibt in der Regel tagsüber und nachts offen, aber einige Arten verschließen ihn bei jedem Ausgang, z.B. A. barbilabris oder A. argentata, so dass es äußerst schwierig ist, ihre Nester zu finden. Bei einigen Arten, wie A. rhenana oder A. fulva, bildet der Nesteingang einen typischen kleinen, auffälligen Hügel. Obwohl die überwiegende Mehrheit der Arten einzeln nistet, bilden Sandbienen regelmäßig Aggregationen unterschiedlicher Größe, was wahrscheinlich auf die Tendenz der jungen Weibchen zurückzuführen ist, an dem Nistplatz zu nisten, an dem sie geboren wurden. Abhängig von der Art und den Bedingungen des Nistplatzes kann eine Aggregation nur wenige Nester, aber auch mehrere hundert oder sogar tausende enthalten, wie es bei A. vaga regelmäßig der Fall ist. Einige Arten haben sogar eine kollektive Organisation entwickelt, wobei der gleiche Nesteingang von mehreren Weibchen genutzt wird. Allerdings scheint es keine wirkliche Zusammenarbeit zwischen den verschiedenen Weibchen in einem Nest zu geben, da jedes Weibchen die Gänge, die zu ihren Brutzellen führen, selbst gräbt und ihren eigenen Pollen sammelt. Zu diesen kollektiven Arten gehört A. carantonica, eine große Andrena, die recht häufig vorkommt.

A. carantonica ist eine kollektive Art, mehrere Dutzend Weibchen können das gleiche Nest nutzen. Foto © Albert Krebs.

Für die Nistbiologie werden verschiedene Substrate verwendet. Zum Beispiel nisten einige Arten nur in sehr sandigen Böden, wie A. argentata, während andere kompaktere und schlammigere Böden bevorzugen. Die meisten Arten sind jedoch recht generalistisch im Substrattyp. Die Nester werden oft in Hügeln, an Hängen oder in Bereichen mit nacktem Boden oder geringer Vegetationsdecke gebaut, oft gut sichtbar.

A. vaga ist eine für sandige Lebensräume typische Art. Die Art nistet aber auch regelmäßig in Lößböden. Foto © Albert Krebs.

Sandbienen sind wichtige Wirte für viele Kuckucksbienen, insbesondere der Gattung Nomada. Diese Wirt-Parasit-Beziehungen sind oft spezifisch, wobei eine Art von Nomada nur eine Art von Andrena parasitiert. Einige Arten der Gattung Sphecodes nutzen auch Andrena-Arten als Wirt.

Le genre Nomada nutzt hauptsächlich Arten der Gattung Andrena als Wirt. Hier sucht N. alboguttata nach einem Nest von A. barbilabris . Foto © David Genoud.

Blütenpräferenzen

Andrena-Arten nutzen eine Vielzahl von Pflanzen zur Pollensammlung. Innerhalb dieser Gattung gibt es einen recht großen Anteil an sogenannten oligolektischen Arten, d.h. solchen, die Pollen von einer einzigen Pflanzengruppe sammeln. Einige Andren haben sogar besondere morphologische Strukturen entwickelt, um die Effizienz der Ernte zu maximieren. Dies ist insbesondere bei A. probata der Fall, die eine dichte, gewölbte und teilweise verzweigte Behaarung an der Zungenbasis besitzt, wodurch sie den Pollen ihrer Wirtspflanze Erysimum rhaeticum (Brassicaceae) besser ernten kann. In der Schweiz sind Brassicaceae, Asteraceae und die Gattung Salix die Pflanzenfamilien, die die meisten spezialisierten Arten anziehen. Tatsächlich gibt es von den etwa dreißig in der Schweiz gefundenen oligolektischen Andrenae sechs auf Brassicaceae, neun auf Asteraceae und sieben auf Salix. Unter den seltenen Arten mit sehr speziellen Pollenpräferenzen können wir A. saxonica erwähnen, die auf die Gattung Ornithogalum (Asparagaceae) spezialisiert ist, A. chrysopus, die auf die Gattung Asparagus (Asparagaceae) spezialisiert ist oder A. vulpecula, die auf die Gattung Cistus (Cistaceae) spezialisiert ist. Mehrere mit A. ovatula verwandte Arten sind auf Fabaceae spezialisiert; dies sind neben A. ovatula, A. lathyri, A. wilkella, A. gelriae, A. similis und A. intermedia. Außerhalb dieser Gruppe ist die Verwendung von Fabaceae in Andrenae selten.

A. florea ist eine spezialisierte Art, die nur Pollen der Gattung Bryonia (Cucurbitaceae) sammelt. In der Schweiz ist ihre einzige Wirtspflanze Bryonia dioica. Foto © Dimitri Bénon.

Es gibt auch generalistische Sandbienen, die Pollen von vielen verschiedenen Pflanzenfamilien sammeln. Dazu gehören überwiegend die in der Schweiz am häufigsten vorkommenden Andrena -Arten, wie A. flavipes oder A. bicolor. Viele Arten sind Generalisten, zeigen aber eine starke Präferenz für eine Pflanzenfamilie, wie z. B. A. freygessneri oder A. allosa . Generell erleichtert die Kenntnis der floralen Präferenzen der Arten die Felderkennung und die gezielte Artenforschung erheblich.

A. freygessneri ist eine subalpine generalistischert Art, die eine Vorliebe für die Gattung Sempervivum zeigt (Visperterminen VS, Mitte Juli 2017). Foto © Dimitri Bénon.

Wie alle Bienen brauchen auch die Sandbienen ein großes Angebot an Blüten, um genügend junge Larven ernähren zu können. Diese Anforderungen variieren stark in Abhängigkeit von der Größe der Art und der Menge an verfügbarem Pollen pro Blütenstand. Zum Beispiel wird geschätzt, dass A. probata, eine große Biene, die nur auf Erysimum rhaeticum (Brassicaceae) erntet, fast 90 Blüten benötigt, um eine Larve zu ernähren, während für A. marginata, eine kleinere Art, die auf Caprifoliaceae spezialisiert ist, ein einziger Blütenstand von Succisa pratensis ausreichend ist. Bei diesen Zahlen handelt es sich um Schätzungen, die auf einem maximalen Pollenangebot beruhen, ohne Berücksichtigung von Verlusten durch andere Bestäuber, dem Zeitpunkt der Blüte der einzelnen Pflanzen, Schwankungen der Pollenmengen je nach Standort und Pflanze usw. Daher ist die Menge an Pollen, die einer Wildbiene zu einem bestimmten Zeitpunkt zur Verfügung steht, stark begrenzt, weshalb ein großer Blütenvorrat benötigt wird.

A. marginata ist eine einzigartige Art, sowohl in ihrer Biologie als auch in ihrer Morphologie. Sie sammelt nur Pollen von den Gattungen Succisa und Scabiosa (Caprifoliaceae). Foto © David Genoud.

Paarungsstrategie

Wie viele Wildbienen patrouillieren auch die Männchen der Sandbienen auf der Suche nach Weibchen zur Bestäubung. Sie werden entweder am Boden, in der Nähe von Nistplätzen oder um Blühflächen herum beobachtet; im Frühjahr sind sie am häufigsten entlang von Gehölzen oder Hecken zu sehen. Die Paarung ist oft kurz, von ein paar Sekunden bis zu fast einer Minute. Jedes Weibchen paart sich nur einmal im Leben, daher gibt es eine starke Konkurrenz zwischen den Männchen. Da sie oft zur gleichen Zeit auftauchen, ist es nicht ungewöhnlich, Schwärme von Männchen zu sehen, die niedrig am Boden oder entlang von Hainen fliegen und auf die ersten Weibchen warten. Bei einigen Arten, wie z. B. A. vaga, warten die Männchen am Nistplatz auf die Weibchen, manche graben sogar Nester, um frisch geschlüpfte Weibchen zu finden. Bei solchen Zusammenkünften kommt es oft zu großen Kämpfen, bei denen sich mehrere Männchen auf das gleiche Weibchen stürzen. Bei A. carantonica, einer häufigen Art, ist die Mehrzahl der Weibchen bereits befruchtet, wenn sie ihren ersten Flug aus dem Nest machen. Die Männchen warten daher direkt in den Nestern auf die Weibchen. Bei mehreren Arten wurde beobachtet, dass Männchen ihren Umkreis mit Pheromonen markieren, wahrscheinlich, um Weibchen anzulocken. Umgekehrt scheint es, dass die Weibchen ihre Nester mit Pheromonen markieren, um das Auffinden des Nestes zu erleichtern und/oder Männchen anzulocken. Diese Duftmarkierungen werden von Kuckucksbienen benutzt, um die Nester ihrer Wirte zu erkennen. Diese Art von Signal findet sich auch bei vielen Pflanzenarten der Gattung Ophrys (Orchidaceae). Diese Orchideen nutzen ein komplexes System von Pheromonen, um Männchen von Wildbienen, oft der Gattung Andrena, zur Bestäubung anzulocken. Mehrere Arten von Andrena -Arten spielen daher eine wichtige Rolle bei der Erhaltung der Populationen bestimmter Orchideenarten.