Andrena

Le genre Andrena est un des plus grands genres d’abeilles sauvages avec près de 1500 espèces au niveau mondial. Sa diversité est principalement centrée sur les régions paléarctiques et néarctiques. Du fait de cette richesse spécifique, la systématique du groupe est assez compliquée, avec de nombreux sous-genres aux limites parfois floues. En Suisse, le genre Andrena est le plus important genre d’abeilles sauvages, avec 129 espèces recensées.

Du fait du nombre d'espèces important, les andrènes ont des modes de vie variés. Ceci se traduit par une grande diversité de comportements, en particulier au niveau des préférences florales, et par l’utilisation d’habitats très différents. On rencontre aussi bien des espèces thermophiles que des espèces alpines, solitaires ou communales, spécialisées sur le pollen d’une seule espèce de plante ou largement généralistes.

A. thoracica est une grande espèce (14-16 cm) qu'on rencontre dans les régions chaudes de Suisse. Photo © Sophie Giriens.

Comment les reconnaître ?

Les andrènes sont souvent des abeilles relativement discrètes, la plupart des espèces ayant un corps brun à noir et une pilosité brunâtre, plus rarement noire, blanche ou rousse. La taille des espèces varie de 6-7 mm pour les petites espèces du sous-genre Micrandrena à près de 15 mm pour A. thoracica, une des plus grandes andrènes de Suisse. De manière générale, les femelles peuvent être reconnue sur le terrain par les caractères suivants:

1) leur tête large possédant une "fovea", une sorte de dépression recouverte d’une pilosité rase et dense se trouvant sur le bord des yeux composés. La fovea est parfois difficile à distinguer sur le terrain.

2) leur abdomen relativement aplati présentant le plus souvent une pilosité clairsemée, à l’exception des marges des tergite qui sont souvent recouvertes d’une dense bande de poils clairs. Les tergites 5 et 6 sont recouverts par une dense frange de poils, la frange terminale, dont la couleur est souvent importante pour la reconnaissance de l'espèce.

3) la présence de la scopa sur le tibia des pattes postérieures, ainsi que du "flocculus", une dense touffe de poils longs et recourbés sous le trochanter.

4) à l'exception de A. lagopus, toutes les espèces ont des ailes à trois cellules cubitales, celle du milieu étant la plus petite et la première étant la plus grande. Ce caractère est partagé avec les espèces du genre Melitta, mais ces dernières ont un abdomen un peu plus gros, moins aplati, et les derniers articles des tarses sont nettement renflés, en forme de petite massue. Une femelle ayant une brosse à pollen sur le tibia, trois cellules cubitales et n'ayant pas sur le tergite 6 le sillon longitudinal typique des genres Halictus et Lasioglossum, a de fortes chances d'appartenir au genre Andrena.

Le thorax est aussi souvent recouvert d’une pilosité assez dense dont la couleur peut donner de bonnes indications pour l’identification de l’espèce. Les mâles ont en général des critères moins marqués et sont de ce fait assez délicats à identifier sur le terrain. Ils ont cependant aussi une tête large et un corps plutôt long et aplati, souvent recouvert d’une pilosité plutôt dense sur le thorax et clairsemée sur l’abdomen.

La fovea des femelles, visible ici sous la forme de deux fines bandes blanches longeant la marge interne des yeux composés, n'est pas toujours facile à voir sur le terrain, mais elle permet de reconnaître avec certitude les femelles du genre Andrena. Photo © Dimitri Bénon.

Les groupes d’espèces

Le grand nombre d’espèces d’andrène et leur ressemblance limitent fortement l’identification des individus sur le terrain. Cependant, il existe des groupes d’espèces qui présentent des caractères morphologiques typiques permettant une identification simplifiée. La plupart de ces caractères ne se retrouvent toutefois que chez les individus d’un des deux sexes.

Le premier groupe concerne les espèces dont au moins un des tergites est entièrement rouge. En Suisse, 11 espèces se retrouvent dans ce groupe. Il s’agit notamment d’A. schencki, A. labiata, A. potentillae et A. rufizona. Deux de ces espèces présentent un abdomen presque entièrement rouge-orangé : A. marginata et A. pellucens, des espèces tardives avec des préférences écologiques très particulières. Enfin, les cinq espèces suivantes présentent parfois des tergites rouges, mais certaines formes sont parfois très foncées avec au maximum la marge des tergites fortement éclaircie. Ce cas de figure concerne A. hattorfiana, A. florea, A. rosae, A. trimmerana, A. bimaculata et A. parviceps.

A. potentillae est une espèce rare à abdomen rouge. C'est une petite abeille difficile à séparer sur le terrain d'A. labiata. Photo © Sophie Giriens.

Ces espèces sont reparties dans de nombreux sous-genres différents. À noter encore qu’A. ventralis, une espèce typique des milieux alluviaux, a aussi les tergites en partie rouge-orange mais uniquement sur les côtés et la partie inférieure de l’abdomen.

L'abdomen d'A. ventralis est uniquement rouge sur sa face inférieure et sur les côtés. Photo © Sophie Giriens.

Le second groupe rassemble les andrènes dont le thorax est recouvert de poils dits « en écaille ». Il s’agit de poils fortement modifiés, très courts et ramifiés, qui donnent à la surface du thorax une apparence de velour. Seules quatre espèces présentent ce caractère en Suisse, il s’agit d’A. aeneiventris, A. curvungula, A. pandellei et A. rufizona. Ce caractère ne se retrouve que chez les femelles, les mâles ayant une pilosité normale sur le thorax.

Seules les femelles de quatre espèces ont la pilosité du thorax "en écaille", comme ici chez A. pandellei. Photo © David Genoud.

Les deux prochains groupes d’espèces ne concernent que les mâles. Le premier regroupe 16 espèces reparties entre plusieurs sous-genres dont les mâles ont la face en partie jaune (ou blanchâtre selon les espèces). La coloration claire de la face est généralement limitée au clypeus, mais elle peut déborder chez certaines espèces sur les bords inférieurs de la face. Ce critère peut être parfois difficile à voir en raison de la longue et dense pilosité du clypeus, comme par exemple chez A. chrysoceles. Il faut donc être attentif, notamment chez les petites espèces. Parmi les espèces les plus communes de ce groupe, on retrouve A. viridescens, A. chrysoceles, A. humilis, A.labialis, A. ventralis, A. tarsata, A. hattorfiana et A. coitana.

Les mâles d'A. labialis ont le clypeus et les bords de la face inférieure largement teintés de jaune. Photo © Dimitri Bénon.

Le second groupe rassemble les espèces dont les mâles ont de très longues mandibules qui dépassent nettement le milieu de la face. Ces espèces ont généralement une tête massive, avec de larges tempes. Chez la plupart d’entre elles, on retrouve aussi une dent plus ou moins longue, souvent visible sur le terrain, à la base de la joue ou de la mandibule. Ce caractère se retrouve surtout chez les espèces du sous-genre Andrena s. str. et Hoplandrena, ainsi que chez A. vaga (Melandrena) et A. fulvata (Ptilandrena).

Les mâles d'A. fulva ont des mandibules très développées possédant une petite dent à leur base. Photo © Sophie Giriens.

Identification sous la loupe

En général, les femelles sont plus faciles à identifier, aussi bien sur le terrain que sous la loupe binoculaire, que les mâles. Ceux-ci ont en effet des caractères moins marqués et leur identification nécessite presque toujours l'examen des genitalias. Les critères morphologiques importants pour l’identification des andrènes à la loupe binoculaire sont, pour les femelles, la structure de l’aire dorsale du propodeum, la forme de la fovea, la couleur et structure de la scopa, la couleur de la frange terminale, la forme de la plaque pygidiale, le type et la couleur de la pilosité du thorax, la couleur, la structure et la ponctuation des tergites ainsi que la couleur et le type de pilosité de l’abdomen. Chez les mâles, les critères importants sont la structure de l’aire dorsale du propodeum, la couleur et la structure des tergites, la couleur de la face, la longueur des mandibules et la présence de dents à leur base ou celle des joues, la longueur des articles antennaires 3-5 et la forme des genitalias.

Pour l’identification des espèces suisses du genre Andrena, le livre "Apidae 6" (Amiet et al. 2010) présente une clé, des descriptions et des cartes de distribution pour l’ensemble des espèces potentiellement présentes en Suisse. Ce volume peut être commandé ici.

L’identification d’une espèce pouvant être un exercice particulièrement délicat pour les non-initiés, et particulièrement pour un genre compliqué comme le genre Andrena, il est toujours intéressant de confronter ses identifications à différentes sources utilisant différents critères. Ainsi, la clé de Schmid-Egger & Scheuchl (1997) comprend toutes les espèces suisses et s'avère très complémentaire à celle de Amiet et al. (2010). Enfin, les chercheurs faisant chaque année de nouvelles découvertes, la systématique et la liste des espèces présentes en Suisse évoluent régulièrement. Ainsi, de nouvelles espèces d’Andrena, non comprises dans la clé Apidae 6, ont été retrouvées en Suisse. Il s’agit notamment d’A. florivaga et A. fulvicornis, ainsi qu’A. allosa et A. amieti. Leur description et les clés permettant leur identification sont disponibles dans Bénon & Praz (2016) et Praz et al. (2019), respectivement.

A. florivaga a été observée pour la première fois en Suisse en 2016. Photo © Dimitri Bénon.

Cycle de vie et nidification

Chez les andrènes, les mâles émergent toujours avant les femelles. En général, ils sortent quelques jours avant celles-ci, parfois jusqu’à deux semaines. La plupart des espèces sont univoltines et volent durant deux à trois mois. Parmi ces espèces, certaines sont typiquement printanières, comme A. praecox et A. symphyti, alors que d’autres sont particulièrement tardives, comme A. denticulata. Il existe aussi une vingtaine d'espèces bivoltines, comme par exemple A. bicolor ou A. ovatula. Selon l’espèce, les individus passent l’hiver dans leur cellule à couvain au stade adulte ou de prépupe.

Les andrènes sont des abeilles majoritairement solitaires, qui nichent dans le sol, dans des galeries creusées par la femelle. La structure du nid varie selon les espèces, mais il s’agit le plus souvent d’une galerie centrale qui se divise en plusieurs galeries secondaires au bout desquelles se trouve la cellule à couvain. Les nids sont généralement petits et contiennent 1-4 cellules. La paroi interne de la cellule est recouverte par la femelle d’une fine pellicule lisse imperméable. La profondeur des nids varie fortement selon l’espèces et le substrat (5-60 cm), mais les cellules se trouvent le plus souvent entre 10 et 30 cm sous la surface du sol. L’entrée des nids reste en général ouverte de jour comme de nuit, mais certaines espèces la referment à chaque sortie, comme par exemple A. barbilabris ou A. argentata, de sorte qu’il est extrêmement difficile de trouver leurs nids. Chez certaines espèces, comme A. rhenana ou A. fulva, l’entrée du nid forme un petit monticule typique bien visible. Bien que la grande majorité des espèces nichent en solitaire, les andrènes forment régulièrement des agrégations de taille variable, probablement à cause de la tendance des jeunes femelles à nicher sur le site de nidification où elles sont nées. Selon l’espèce et les conditions du site de nidification, une agrégation peut contenir seulement quelques nids ou alors plusieurs centaines voire milliers, comme c’est régulièrement le cas chez A. vaga. Certaines espèces ont même développé une organisation communale, la même entrée d'un nid étant utilisé par plusieurs femelles. Il semble cependant qu’il n’y ait pas réellement d’entraide entre les différentes femelles d’un nid, chaque femelle creusant elle-même les galeries menant à ses cellules de couvain et récoltant son propre pollen. Parmi ces espèces communales, on retrouve notamment A. carantonica, une grande andrène assez commune.

A. carantonica est une espèce communale, plusieurs dizaines de femelles pouvant utiliser le même nid. Photo © Albert Krebs.

Différents substrats sont utilisés pour la nidification. Ainsi, on retrouve certaines espèces ne nichant que dans des sols très sableux, comme par exemple A. argentata, alors que d’autres préfèrent les sols plus compacts et limoneux. La plupart des espèces sont cependant assez généralistes au niveau du type de substrat. Les nids sont souvent creusés dans des buttes, des talus ou des zones de sols nus ou à un faible couvert végétal, souvent bien exposés.

A. vaga est une espèce typique des milieux sableux. L'espèce niche cependant aussi régulièrement dans les sols de Loess. Photo © Albert Krebs.

Les andrènes sont des hôtes importants de nombreuses abeilles-coucous, en particulier du genre Nomada. Ces relations hôte-parasite sont souvent spécifiques, une espèce de Nomada parasitant seulement une espèce d’Andrena. Quelques espèces du genre Sphecodes utilisent aussi des andrènes comme hôte.

Le genre Nomada utilise essentiellement des espèces du genre Andrena comme hôte. Ici, N. alboguttata à la recherche d'un nid d'A. barbilabris . Photo © David Genoud.

Préférences florales

Les andrènes utilisent une large diversité de plantes pour la récolte du pollen. Chez ce genre, on retrouve une assez grande proportion d’espèces dites oligolectiques, à savoir qui récoltent le pollen d’un seul clade de plantes. Certaines andrènes ont même développé des structures morphologiques particulières pour maximiser l’efficacité de récolte. C’est le cas notamment d’A. probata, qui possède une pilosité dense, arquée et en partie ramifiée à la base de la langue, ce qui lui permet de récolter de manière plus efficace le pollen de sa plante-hôte Erysimum rhaeticum (Brassicaceae). En Suisse, les Brassicaceae, les Asteraceae et le genre Salix sont les familles de plantes qui attirent le plus d’espèces spécialisées. En effet, sur la trentaine d’andrènes oligolectiques qu’on retrouve chez nous, on en dénombre six sur Brassicaceae, neuf sur Asteraceae et sept sur Salix. Parmi les espèces rares aux préférences polliniques très particulières, mentionnons A. saxonica qui est spécialisée sur le genre Ornithogalum (Asparagaceae), A. chrysopus qui est spécialisée sur le genre Asparagus (Asparagaceae) ou encore A. vulpecula qui est spécialisée sur le genre Cistus (Cistaceae). Plusieurs espèces apparentées à A. ovatula sont spécialisées sur les Fabaceae; il s'agit, en plus d' A. ovatula, d'A. lathyri, A. wilkella, A. gelriae, A. similis et A. intermedia. En dehors de ce groupe, l'utilisation des Fabaceae est rare chez les andrènes.

A. florea est une espèce spécialisée qui récolte uniquement le pollen du genre Bryonia (Cucurbitaceae). En Suisse, son unique plante-hôte est Bryonia dioica. Photo © Dimitri Bénon.

Il existe également des andrènes généralistes qui récoltent leur pollen sur de nombreuses familles de plantes différentes. On retrouve parmi ces espèces la plupart des andrènes les plus communes de Suisse, comme A. flavipes ou A. bicolor. De nombreuses espèces sont généralistes mais montrent une préférence marquée pour une famille de plante, comme A. freygessneri ou A. allosa. De manière générale, la connaissance des préférences florales des espèces facilite grandement la reconnaissance sur le terrain et la recherche ciblée des espèces.

A. freygessneri est une espèce subalpine généraliste qui montre une préférence pour le genre Sempervivum (Visperterminen VS, mi-juillet 2017). Photo © Dimitri Bénon.

Comme pour toutes les abeilles, les andrènes ont besoin d’une offre en fleur importante pour pouvoir nourrir suffisamment de jeunes larves. Ces besoins varient fortement selon la taille de l’espèce et la quantité de pollen disponible par inflorescence. Par exemple, on estime qu’A. probata, une grande abeille récoltant uniquement sur Erysimum rhaeticum (Brassicaceae), a besoin de presque 90 fleurs pour nourrir une larve alors que pour A. marginata, une espèce plus petite spécialisée sur Caprifoliaceae, une seule inflorescence de Succisa pratensis est suffisante. Ces chiffres sont des estimations basées sur une offre en pollen maximale, sans tenir compte des pertes dues aux autres pollinisateurs, du décalage de la floraison des différentes fleurs, des variations de quantités de pollen selon le site et la plantes, etc. Ainsi, à un moment donné, la quantité de pollen disponible pour une abeille sauvage est fortement limitée, d’où le besoin d’une offre en fleur importante.

A. marginata est une espèce singulière, tant par sa biologie que sa morphologie. Elle récolte uniquement le pollen des genres Succisa et Scabiosa (Caprifoliaceae). Photo © David Genoud.

Comportement de reproduction

Comme beaucoup d'abeilles sauvages, les mâles d'andrènes patrouillent à la recherche des femelles à féconder. On les observe soit au ras du sol, à proximité des sites de nidification ou autour des patchs de fleurs; au printemps, on les observe très souvent le long de bosquets ou de haies. L’accouplement est souvent court, de quelques secondes à près d’une minute. Chaque femelle ne s’accouple qu’une seule fois au cours de sa vie et il y a donc une forte compétition entre les mâles. Comme ceux-ci émergent souvent au même moment, il n’est pas rare de voir des nuées de mâles volant au ras du sol ou le long de bosquets en attendant les premières femelles. Chez certaines espèces, comme A. vaga, les mâles attendent les femelles sur le site de nidification, certains creusant même les nids pour y trouver les femelles fraîchement émergées. Ce genre de rassemblements donnent souvent lieu à de grandes luttes, plusieurs mâles se précipitant sur la même femelle. Chez A. carantonica, une espèce communale, la majorité des femelles sont déjà fécondées au moment de leur premier vol hors du nid. Les mâles attendent donc les femelles directement dans les galeries du nid. Chez plusieurs espèces, il a été observé que les mâles marquaient leur circuit à l’aide de phéromones, probablement dans le but d’attirer les femelles. Réciproquement, il semble que les femelles marquent leur nid à l’aide de phéromone pour les aider à le retrouver et/ou attirer les mâles. Ces marques olfactives sont utilisées par les abeilles-coucous pour détecter les nids de leur hôte. On retrouve aussi ce genre de signal chez de nombreuses espèces végétales du genre Ophrys (Orchidaceae). Ces orchidées utilisent un système complexe de phéromones pour attirer les mâles d’abeilles sauvages, souvent du genre Andrena, et ainsi être pollinisées. Plusieurs espèces d’andrènes joue donc un rôle majeur dans le maintien des populations de certaines espèces d’orchidées.