Bombus

Die Gattung Bombus hat weltweit etwa 250 Arten. Im Gegensatz zu den meisten anderen Bienenarten ist diese Gattung generell an kühle Regionen gebunden. Sie ist über die gesamte nördliche Hemisphäre verbreitet, mit Zentren der Vielfalt in den arktischen oder gebirgigen Regionen Europas, Asiens und Nordamerikas. Einige wenige Arten leben in Nordafrika, Südamerika und Indonesien und, als Folge menschlicher Einschleppung, auch in Neuseeland und Tasmanien. Bis vor kurzem wurde die Untergattung Psithyrus, zu der die meisten Arten der parasitischen Hummeln gehören, als eigene Gattung von der Gattung Bombus betrachtet. Heute werden diese beiden Gattungen in der Gattung Bombus zusammengefasst und Psithyrus wird als Untergattung betrachtet. In der Schweiz gibt es 41 Hummelarten, d.h. 9 Arten in der Untergattung Psithyrus.

Hummeln sind große, kräftige und stark behaarte Bienen, die meist von Frühjahr bis Herbst fliegen. Es sind eusoziale Arten, die einjährige Kolonien bilden; einige Arten, darunter diejenige mit der Untergattung Psithyrus, sind Sozialparasiten.

Hummeln sind große, dicht behaarte Bienen. Hier eine Königin der Art Bombus argillaceus. Foto © Dimitri Bénon.

Wie erkennt man sie?

Hummeln sind die in der Öffentlichkeit am meisten bekannten Wildbienen. Groß und laut, haarig und farbenfroh, sind sie im Feld leicht zu erkennen. Sie können nur mit anderen großen Arten mit ausgeprägter Behaarung verwechselt werden, wie z. B. Bienen der Gattung Xylocopa und einigen großen Arten der Gattungen Osmia und Anthophora. Sie messen zwischen 8 (kleine Arbeitsbienen) und 34 mm (große Bienenköniginnen) und haben eine dichte Behaarung, die es ihnen ermöglicht, bei niedrigeren Temperaturen zu fliegen als andere Bienen. Bei den meisten Arten sammeln die Weibchen Pollen in ihrer Corbicula, einem glatten Bereich auf der hinteren Tibia, der von einem Haarsaum umgeben ist. Dieses Merkmal wird mit der Honigbiene, einer entfernten Verwandten der Hummeln, geteilt, fehlt aber bei parasitischen Hummeln der Untergattung Pithyrus. Mit guter Erfahrung kann eine große Anzahl von Arten im Feld anhand der Haarfärbung identifiziert werden. Einige Gruppen bleiben jedoch empfindlich und müssen mit Hilfe eines Binokulars bestimmt werden.

Hummeln sammeln Pollen in den Corbicula der hinteren Tibien. Hier eine Königin von B. gerstaeckeri bei der Nektarfütterung auf Aconitum lycoctonum: Zu sehen ist das hellgelbe Pollenpellet, das in der Corbicula fixiert ist. Foto © Dimitri Bénon.

Bei den Weibchen sind wichtige Bestimmungskriterien das Vorhandensein eines Zahns an der Spitze von Metatarsus 2, die Form der Mandibeln, die Zeichnung des Gesichts, die Länge der ersten Antennenartikel, die Form und Zeichnung des Clypeus und die Form des Sternits 6 (besonders für die Untergattung Psithyrus). Die Arbeiterinnen ähneln im Allgemeinen den Königinnen (B. argillaceus ist eine Ausnahme), sind aber im Allgemeinen viel kleiner. Bei den Männchen basiert die Identifizierung hauptsächlich auf den Genitalien, aber auch die Haarfarbe, die oft der der Weibchen ähnelt, kann als Kriterium herangezogen werden. Es ist daher wichtig, das Geschlecht von Individuen schnell erkennen zu können, um eine korrekte Identifizierung zu gewährleisten.

Die 41 in der Schweiz vorkommenden Hummelarten werden in 12 Untergattungen eingeordnet.

| Untergattungen |                                                  Anzahl der Arten in der Schweiz |

|--------------|:--------------------------:|

| Alpigenobombus |          1 |

| Alpinobombus |          1 |

| Bombias |          1 |

| Bombus |          4 |

| Kallobombus |          4 |

| Megabombus |          4 |

| Melanobombus |          2 |

| Mendacibombus |          1 |

| Psithyrus |          9 |

| Pyrobombus |          5 |

| Subterraneobombus |          2 |

| Thoracobombus |          10 |

| Total |          41 |

Lebenszyklen und Nistbiologie

Im Allgemeinen fliegen Hummeln vom zeitigen Frühjahr bis zum Herbst. In der Gattung Bombus gibt es zwei sehr unterschiedliche Lebenszyklen. Die erste ist die der eusozialen Arten, die Jahreskolonien bilden und Arbeiterinnen produzieren, weibliche Individuen, die sich normalerweise nicht fortpflanzen. Die zweite ist die der parasitären Arten, die die Nester der eusozialen Arten usurpieren, ohne Arbeiterinnen zu produzieren.

Eusoziale Hummeln

Suche und Bau des "äußeren" Nestes

Bei sozialen Hummeln überwintert die Königin in der Regel allein, meist in einer unterirdischen Höhle. Im Frühjahr begibt sie sich auf die Suche nach einem Nistplatz. Man kann sie dann beobachten, wie sie in einem Zickzackmuster am Boden, entlang eines Hangs, im Unterholz oder auf einer Wiese fliegt und gelegentlich landet, um den Boden zu inspizieren. Der Standort eines Nestes hängt sehr stark von der Art ab. Einige Arten nisten nur unterirdisch, z.B. in Kleinsäugernestern, während andere nur oberirdisch nisten, z. B. in Vogelhäuschen, in Astlöchern, in Felsspalten, Mooshaufen, in Streu oder in einem Haufen toter Blätter. Es gibt auch Arten ohne eine ausgeprägte Präferenz. Alle Hummeln brauchen Material, um die Struktur des Nestes zu bilden. Sie verwenden häufig pflanzliches Material, wie trockene Zweige oder Moos, aber manchmal auch Haare, Federn oder auch Materialien menschlichen Ursprungs bei Arten, die an städtische Gebiete gewöhnt sind. Diese Materialien sind in der Regel in einer Kugelform agglomeriert, mit einem Hohlraum in der Mitte, der durch einen Eingangsstollen mit der Außenwelt verbunden ist.

Nest vonBombus pascuorum versteckt unter trockenem Gras, mit seiner Eingangsgalerie. Foto © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

Bau des "inneren" Nestes und erste Eiablage

Sobald der Platz gefunden und das "äußere" Nest gebaut ist, kann die Königin den "inneren" Teil des Nestes in Angriff nehmen. Sie beginnt oft mit dem Bau eines Wachstopfes, in dem sie Nektar speichert, um bei schlechtem Wetter Nahrung zu haben. Dann baut sie eine Wachszelle, in der sie mit Nektar vermischten Pollen ablegt und auf die sie eine erste Serie von Eiern (bis zu 16 Eier) legt: Die Königin verschließt diese Zelle dann mit einer Wachsschicht. Dann beginnt die Zeit des "Brütens". Die Temperatur im Nest muss immer um die 30°C betragen, um eine gute Entwicklung der Eier und Larven zu ermöglichen. Diese Wärme kann durch die Positionierung des Nestes, z. B. nach Süden ausgerichtet oder erhöht und damit sonniger, sowie durch die verwendeten Materialien und deren Anordnung entstehen. Die Temperatur wird auch durch die Aktivität der Königin und der Arbeiterinnen aufrechterhalten. Zu Beginn der Saison, wenn die Temperaturen noch kühl sind, ist die Aufrechterhaltung einer ausreichenden Temperatur entscheidend, damit sich die erste Brut der Arbeiterinnen schnell entwickeln kann. Die Königin bebrütet dann die Brutzelle mit ihrem Körper: Sie erzeugt kleine Flügelschläge, um ihre Körpertemperatur zu erhöhen und diese an ihren Nachwuchs weiterzugeben. Später in der Saison übernehmen die Arbeiterinnen die Aufgabe, das Nest zu wärmen. Da Überhitzung genauso gefährlich ist wie Kälte, können die Arbeiterinnen das Nest auch lüften, besonders im Hochsommer. Sie positionieren sich am Nesteingang und schlagen mit den Flügeln, um die Luft zu zirkulieren und Schäden an der Brut zu verhindern.

Arbeiterin von Bombus pratorum beim Lüften am Eingang eines Nestes in einem Tontopf . Foto © Albert Krebs.

Entwicklung der Kolonie und Produktion von Geschlechtstieren

Wenn die Larven schlüpfen, ernähren sie sich von Pollenvorräten und durchlaufen vor der Verpuppung vier Larvenstadien. Jede Larve webt dann einen individuellen Kokon, in dem sie ihre Metamorphose vollendet. Während der 14-tägigen Metamorphose bildet die Königin eine neue Brutzelle mit Pollenreserven und legt eine neue Serie von Eiern. Sobald die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, übernehmen sie die Fütterung der Kolonie und die Pflege der Larven. Je nach Art und Bedingungen können in einer Saison bis zu drei Bruten von Arbeiterinnen produziert werden. Auf dem Höhepunkt der Aktivität der Kolonie, normalerweise im Spätsommer (Juli-August), stellt die Königin die Aufzucht von Arbeiterinnen ein und produziert eine letzte Generation, die aus Männchen aus unbefruchteten Eiern und Königinnen besteht. In diesem Stadium besteht die Kolonie je nach Art und Bedingungen aus 40 bis über 500 Individuen. Männchen werden oft in größerer Zahl als Königinnen produziert, um die Chancen der Königinnen auf Befruchtung zu maximieren. Männchen sind auch weniger "kostspielig" als Königinnen: Königinnenzellen sind viel größer als die von Männchen und Arbeiterinnen, daher wird mehr Nahrung benötigt, um eine Königin zu produzieren. Einmal geschlüpft, verbringen diese Geschlechtstiere oft einige Tage in der Kolonie, bevor sie herauskommen. Junge Königinnen paaren sich meist mit Männchen aus anderen Kolonien, bevor sie sich einen geeigneten Platz zum Überwintern suchen. Am Ende der Saison verwelkt die Kolonie und alle Arbeiterinnen und die Gründerkönigin sterben.

Larvenfütterung: Pollen storer und Pocket maker

Der zum Zeitpunkt der Eiablage in der Brutzelle vorhandene Pollenvorrat reicht nicht für die volle Entwicklung des Individuums aus. Daher müssen die jungen Larven während ihrer Entwicklung über eine externe Quelle gefüttert werden. Bei der ersten Brut, wenn die Anzahl der Eier noch relativ gering ist, erledigt die Königin diese Aufgabe meist allein, indem sie regelmäßig den Wachsdeckel der Zelle öffnet und Pollen und Nektar nachwürgt. Ab der zweiten Brut werden je nach Art zwei sehr unterschiedliche Strategien angewandt. Eine erste Gruppe von Hummeln legt mit Pollen und Nektar gefüllte Taschen in direkten Kontakt mit der Brut: Diese Taschen werden offen gelassen, damit sie für die jungen Larven direkt zugänglich sind. Die jungen Larven ziehen dann in diese Taschen, um sich zu ernähren und kollektiv zu wachsen. Diese Arten werden pocket maker oder, wörtlich übersetzt, die Taschenmacher genannt.

Bei den pocket makers, wie hier bei B. pascuorum, wachsen die Larven gemeinsam in derselben Zelle , bis sie ihren Kokon für die Metamorphose weben. Foto © Albert Krebs.

Die zweite Gruppe der Hummeln wird pollen storer genannt. Nachdem sich die Larven kollektiv im Pollenhaufen ernährt haben, wird für jede der Larven eine neue individuelle Wachszelle gebaut und diese werden von den Arbeiterinnen einzeln gefüttert. Der Pollen wird dann in leeren Zellen gespeichert, bevor er auf die Larven übertragen wird.

Bei den pollen storers, entwickelt jede Larve sich in einer Einzelzelle. Pollen und Nektar werden in alten Brutzellen gespeichert, die offen bleiben. Hier eine Kolonie von B. pratorum.Foto © Albert Korb.

Obwohl die überwiegende Mehrheit der Arten einer dieser beiden Strategien folgt, mischen einige diese beiden Strategien je nach Entwicklungsstadium der Kolonie (siehe insbesondere B. alpinus) oder verwenden Hybridstrategien (siehe B. mendax und B. confusus).

Parasitische Hummeln (oder Sozialparasiten)

Soziale Parasiten haben eine ganz andere Lebensweise als soziale Arten. Sie bilden keine Kolonie als solche, produzieren keine Arbeiterinnen und sammeln keinen Pollen. Zur Versorgung ihres Nachwuchses nutzen sie ein bestehendes Hummelvolk und dessen Arbeiterinnen. Wenn das parasitische Weibchen aus dem Winterschlaf erwacht, sucht es sich eine Kolonie, die bereits ihre ersten Arbeiterinnen geboren hat. Sie versucht dann, das Nest zu betreten und nimmt den Platz der Königin ein. Meistens wird die Königin gejagt oder getötet, aber je nach Art bleibt sie manchmal im Nest: ihre Fähigkeit zur Eiablage wird jedoch durch den weiblichen Parasiten, oft chemisch, gehemmt. Letztere vernichtet in der Regel die bereits gelegten Eier und ersetzt sie durch ihre eigenen. Die bereits anwesenden Arbeiterinnen versorgen dann weiterhin die Kolonie und kümmern sich um den Nachwuchs des Eindringlings. Es wird nur eine Generation produziert, die sowohl Männchen als auch Weibchen der parasitären Art enthält. Nach der Befruchtung suchen sich die jungen Weibchen einen Platz, an dem sie den Winter verbringen werden. Diese ganz besondere Biologie findet sich vor allem bei Arten der Untergattung Psithyrus. Allerdings gibt es in der Schweiz eine Art, deren Lebenszyklus zwischen eusozialen und parasitären Hummeln zu liegen scheint: Bombus inexspectatus.

Ein Weibchen von Bombus campestris hat ein Nest von Bombus pascuorum parasitiert. Foto © Albert Krebs.

Blütenpräferenzen

Hummeln sind, wie die große Mehrheit der sozialen Bienenarten, weitgehend polylektisch. Dieser Generalismus ist jedoch je nach Art mehr oder weniger ausgeprägt. Diese Variation in der Nutzung der Blütenressourcen ist insbesondere mit der Länge des Rüssels der einzelnen Arten verbunden. Die Gattung Bombus umfasst Bienen mit langen Rüsseln, eine Anpassung, die es ihnen ermöglicht, sich von Blüten mit tieferen Blumenkronen zu ernähren als die meisten anderen Wildbienen. Aber auch innerhalb der Hummeln variieren die Rüssellängen stark. Die längeren Rüssel ermöglichen eine größere Ernteeffizienz in tiefen Blumenkronen und umgekehrt sind Hummeln mit kürzeren Rüsseln effizienter bei kürzeren Blumenkronen. So sind kurzrüsselige Arten in der Regel weitgehend polylektische Arten (z. B. B. argillaceus). Die einzige oligolektische Hummelart der Schweiz, B. gerstaeckeri, hat auch den längsten Rüssel (ca. 20 mm) und ist auf Pollen der Gattung Aconitum (Ranunculaceae) spezialisiert, einer Pflanze mit besonders tiefer Blumenkrone.

Die folgende Tabelle zeigt die durchschnittlichen Rüssellängen der Hummelköniginnen in der Schweiz, vom kürzesten bis zum längsten. Sie basiert hauptsächlich auf Messungen, die bereits von Medler (1962a,b und c) und Pekkarinen (1979) durchgeführt wurden, ergänzt durch Messungen, die wir für einige Schweizer Arten vorgenommen haben (mit einem Sternchen markierte Werte). Für Bombus argillaceus, B. inexspectatus und B. veteranus liegen keine Daten vor, daher wird das Maß von denen phylogenetisch verwandter Arten übernommen; für diese drei Arten ist der Wert in Klammern angegeben.

Art                   |durchschnittliche Länge des Rüssels   von Königinnen     (in mm)|berücksichtigte Länge                    

--- | :--- | :---

B. lucorum |      8.5 |      kurz

B. jonellus |       8.7 |      kurz

B. soroeensis |       8.8 |      kurz

B. hypnorum |       9.2 |      kurz

B. monticola |       9.3 |      kurz

B. pratorum |       9.3 |      kurz

B. alpinus |       9.6 |      kurz

B. cryptarum |       10 |      kurz bis mittellang

B. pyrenaeus |       10.3 |      mittellang

B. muscorum |       10.4 |      mittellang

B. terrestris |       10.4 |      mittellang

B. pascuorum |       10.6 |      mittellang

B. sylvarum |       10.6 |      mittellang

B. veteranus |       (10.6) |      mittellang

B. humilis |       10.7 |      mittellang

B. confusus |       10.9 |      mittellang

B. lapidarius |       10.9 |      mittellang

B. sichelii |       11 |      mittellang bis lang

B. wurflenii |       11 |      mittellang bis lang

B. mucidus |       11.1 |      mittellang bis lang

B. distinguendus|       11.2 |      lang

B. inexspectatus |       (11.6) |      lang

B. ruderarius |       11.6 |      lang

B. subterraneus |       11.6 |      lang

B. pomorum |       12.5 |      lang

B. mendax |       12.8 |      lang

B. mesomelas |       14.1 |      lang

B. argillaceus |       (15.3) |      lang

B. ruderatus |       15.3 |      lang

B. hortorum |       15.5 |      lang

B. gerstaeckeri |       20 |      lang

Soziale Organisation

Verglichen mit der Honigbiene gilt die soziale Organisation der Hummeln als primitiv. Die Kolonie überlebt nur ein paar Monate, im Vergleich zu mehreren Jahren bei der Honigbiene. Auch die Arbeitsteilung innerhalb und zwischen den Kasten ist weniger ausgeprägt und die Kommunikationsstrategien weniger entwickelt. Die soziale Organisation der Hummeln erscheint jedoch durch neue Entdeckungen immer komplexer. Zum Beispiel hat jede Arbeiterin, wie bei den Honigbienen, eine bestimmte Aufgabe im Bienenvolk: Einige kümmern sich um die Eier und Larven, andere sammeln Pollen und Nektar. Diese Funktionen werden je nach Alter zugewiesen: Die jungen Arbeiterinnen, die in der Lage sind, Wachs zu produzieren, bleiben im Nest, die älteren Arbeiterinnen, die kein Wachs mehr produzieren können, gehen Nektar holen und die erfahreneren sammeln Pollen. Auch die Größe der Arbeiter beeinflusst direkt ihr Verhalten. Bei B. terrestris zum Beispiel werden die Arbeiterinnen mit dem größten Thorax mehr zur Futtersuche eingesetzt und die kleineren bleiben oft bei der Brut. Schließlich bietet die primitive Eusozialität auch einige Vorteile gegenüber der fortgeschrittenen Eusozialität. Insbesondere Hummeln zeigen ein sehr plastisches Verhalten: Eine Arbeiterin, die mit dem Pollensammeln beschäftigt ist, kann rasch damit beginnen, das überhitzte Nest zu lüften, ebenso wie eine Arbeiterin, die sich um die Eier und Larven kümmert, mit dem Sammeln von Nektar beginnen kann, wenn ein Nektarmangel herrscht. Diese Plastizität des Verhaltens ist eine sehr vorteilhafte Strategie für den Betrieb einer Kolonie mit einer begrenzten Anzahl von Arbeiterinnen.

Eine Königin werden oder nur eine Arbeiterin?

Die Genetik spielt bei der Differenzierung der befruchteten Eier in Königin oder Arbeiterin keine Rolle. Jedes diploide (oder befruchtete) Ei kann nach der Eiablage entweder das eine oder das andere werden; haploide (unbefruchtete) Eier produzieren männliche Individuen. Bei der Honigbiene werden die Larven, die zu Königinnen werden sollen, mit Gelée Royale gefüttert. Es gibt keine Hinweise auf den gleichen Prozess bei Hummeln, jedoch wurden unterschiedliche Fütterungsmethoden zwischen pocket maker und pollen storer beobachtet, um ihre jeweiligen Königinnen aufzuziehen. Bei B. pascuorum, einem pocket maker, werden junge Larven, die zu Königinnen werden sollen, im frühen Larvenstadium häufiger gefüttert. Bei B. terrestris, einem pollen storer, scheint die Häufigkeit der Fütterung irrelevant zu sein, und es ist das Vorhandensein eines Pheromons, das von der Königin gleich zu Beginn des Larvenstadiums abgesondert wird, das die Differenzierung der Weibchen ermöglicht: ist dieses Pheromon vorhanden, werden sie zu Arbeiterinnen, ist es nicht vorhanden, entwickeln sie sich zu Königinnen. Das Phänomen der Königinnen-Arbeiterinnen-Differenzierung ist bisher noch nicht vollständig geklärt, aber sobald die Umwandlung ausgelöst wurde, werden alle zukünftigen Hummelköniginnen mehr gefüttert und ihr Puppenstadium ist länger. Daher sind die Königinnen auch fast immer größer als die Arbeiterinnen.

Königinnen-Arbeiterinnen-Konflikt

Die Beziehung zwischen Königin und Arbeiterinnen ist im Allgemeinen während der gesamten Entwicklung der Kolonie friedlich. Wenn die Königin jedoch beschließt, Geschlechtstiere zu produzieren, werden einige Arbeiterinnen aggressiv gegenüber ihren Kolleginnen und beginnen möglicherweise, unbefruchtete Eier zu legen. Sie bauen dann eine Zelle, um ein Ei zu legen, aber die Königin verschlingt es normalerweise, um ihr eigenes zu legen. Im Gegenzug kann die Arbeiterin beginnen, das Ei der Königin zu verschlingen. Manchmal sind es sogar die Larven, die die Arbeiterinnen aus dem Nest werfen. Dieser Königinnen-Arbeiterinnen-Konflikt wird am häufigsten im Zusammenhang mit Verwandtschaftsselektion und Haplodiploidie erklärt. In der Tat teilen die Arbeiterinnen mehr Gene zwischen Schwestern (75%) als mit ihrer eigenen Mutter, der Gründerkönigin (50%). Infolgedessen teilen die von der Königin produzierten Männchen weniger Gene mit den Arbeiterinnen (25%) als die von den Arbeitern produzierten (50%). Es liegt also im Interesse der Arbeiterinnen, ihre Gene weiterzugeben, wenn sie versuchen, Männchen zu produzieren. Diese plötzliche Fortpflanzungsfähigkeit der Arbeiterinnen scheint nützlich zu sein, falls die Königin durch einen Unfall stirbt, weil ein guter Teil der Gene immer noch durch die Männchen weitergegeben würde. Diese aggressive Konkurrenz führt jedoch manchmal zum Tod der Königin durch die Arbeiterinnen und dem endgültigen Niedergang der Kolonie.

Paarungsstrategie

Um sich fortzupflanzen, haben Hummelmännchen mehrere Strategien. Die meisten von ihnen deponieren Pheromone auf Landschaftselementen (Blätter, Blüten, Felsen usw.) und patrouillieren regelmäßig um diese Punkte herum, in der Hoffnung, eine Königin einer anderen Kolonie abzufangen (ein Verhalten, das Patrouillieren genannt wird). Es ist eine Methode, die es ermöglicht, nur Individuen der eigenen Art anzulocken, insbesondere dank der Spezifität der verwendeten Pheromone und der Höhe, in der die Männchen patrouillieren (vom Boden bis zu mehreren Metern Höhe). Andere Arten nutzen ihr Sehvermögen: Die Männchen sitzen auf einem Landschaftselement (Pflanze, Fels) und beobachten aufmerksam die Umgebung: Sie "stürzen" sich auf jedes Insekt, das einer Königin vage ähnelt. Diese Männchen haben die Besonderheit, große und besonders hervorstehende Augen zu haben, wie es bei B. confusus und B. mendax der Fall ist. Eine dritte Methode ist das Warten auf die jungen Königinnen außerhalb ihres Nestes. Die Männchen warten nicht weit vom Eingang entfernt und jagen die Königinnen, die aus dem Nest kommen. Schließlich verwenden einige Arten das Hilltopping*: Die Männchen patrouillieren entlang hoher Landschaftsteile, wie z. B. einem Hügel oder Grat, um eine Königin zu treffen.

Männchen von Bombus mendax haben große hervorstehende Augen, die es ihnen ermöglichen, vorbeiziehende Weibchen besser zu sehen. Foto © Sophie Giriens.