Bombus

Le genre Bombus compte environ 250 espèces au niveau mondial. Contrairement à la plupart des autres abeilles, ce genre est généralement lié aux régions fraiches. Il est réparti dans tout l'hémisphère nord avec des centres de diversité dans les régions arctiques ou montagneuses d'Europe, d'Asie et d'Amérique du Nord. Quelques espèces vivent en Afrique du Nord, en Amérique du Sud et en Indonésie et, suite à des introductions d'origine humaine, également en Nouvelle Zélande et en Tasmanie. Jusqu’à récemment, le sous-genre Psithyrus, qui comprend la plupart des espèces de bourdons parasites, était considéré comme un genre distinct du genre Bombus. Aujourd’hui, ces deux genres sont rassemblés au sein du genre Bombus et Psithyrus est considéré comme un sous-genre. En Suisse, on dénombre 41 espèces de bourdons, donc 9 espèces dans le sous-genre Psithyrus.

Les bourdons sont des abeilles de grande taille, robustes et très poilues qui volent pour la plupart dès le printemps et jusqu’en automne. Ce sont des espèces eusociales formant des colonies annuelles; certaines espèces dont les membres du sous-genre Psithyrus sont des parasites sociaux.

Les bourdons sont de grandes abeilles à pilosité dense. Ici, une reine de Bombus argillaceus. Photo © Dimitri Bénon.

Comment les reconnaître?

Les bourdons sont les abeilles sauvages les plus connues du grand public. Gros et bruyants, velus et colorés, ils sont facilement reconnaissables sur le terrain. Ils ne peuvent être confondues qu'avec d’autres grandes espèces à pilosité marquée, comme les abeilles du genre Xylocopa et certaines grandes espèces des genres Osmia et Anthophora. Ils mesurent entre 8 (petites ouvrières) et 34 mm (grandes reines) et possèdent une dense pilosité qui leur permet de voler à des températures plus basses que les autres abeilles. Chez la plupart des espèces, les femelles récoltent le pollen dans leur corbicule, une cavité polie entourée d'une frange de poils sur le tibia arrière. Ce caractère est partagé avec l'abeille domestique, parente éloignée des bourdons, mais est absent chez les bourdons parasites du sous-genre Psithyrus. Avec une bonne expérience, une grande partie des espèces peut être identifiée sur le terrain sur la base de la coloration de la pilosité. Certains groupes restent cependant délicats et nécessitent une détermination au moyen d’une loupe binoculaire.

Les bourdons récoltent le pollen dans les corbicules présentes sur les tibias postérieurs. Ici, une reine de B. gerstaeckeri se nourrissant de nectar sur Aconitum lycoctonum: on peut voir le pellet de pollen jaune clair fixé dans la corbicule. Photo © Dimitri Bénon.

Chez les femelles, les critères importants pour la détermination sont la présence d’une dent à l’extrémité du métatarse 2, la forme des mandibules, la ponctuation de la face, la longueur des premiers articles antennaires, la forme et la ponctuation du clypeus ainsi que la forme du sternite 6 (surtout pour le sous-genre Psithyrus). Les ouvrières ressemblent généralement aux reines (B. argillaceus est une exception), mais sont en général nettement plus petites. Chez les mâles, l’identification se fait surtout sur la base des genitalias, mais la coloration de la pilosité, souvent semblable à celle des femelles, peut également servir de critère. Il est donc important de pouvoir reconnaître rapidement le sexe des individus pour garantir une identification correcte.

En Suisse, les 41 espèces de bourdons en Suisse sont placées dans 12 sous-genres.

| Sous-genre |                                                  Nombre d'espèces en Suisse |

|--------------|:--------------------------:|

| Alpigenobombus |          1 |

| Alpinobombus |          1 |

| Bombias |          1 |

| Bombus |          4 |

| Kallobombus |          4 |

| Megabombus |          4 |

| Melanobombus |          2 |

| Mendacibombus |          1 |

| Psithyrus |          9 |

| Pyrobombus |          5 |

| Subterraneobombus |          2 |

| Thoracobombus |          10 |

| Total |          41 |

Cycles de vie et nidification

En général, les bourdons volent du début du printemps jusqu’en automne. Il existe deux cycles de vie très différents chez le genre Bombus. Le premier est celui des espèces eusociales qui forment des colonies annuelles et produisent des ouvrières, individus femelles qui, dans la règle, ne se reproduisent pas. Le deuxième est celui des espèces parasites qui usurpent les nids des espèces eusociales sans produire d'ouvrières.

Bourdons eusociaux

Recherche et construction du nid «extérieur»

Chez les bourdons sociaux, la reine passe l'hiver généralement en solitaire, le plus souvent dans une cavité sous terre. Au printemps, elle part à la recherche d'un site de nidification. Elle peut alors être observée volant en zigzag au ras du sol, le long d’un talus, en sous-bois ou dans un pré, en se posant de temps en temps pour inspecter le sol. L'emplacement d'un nid dépend beaucoup de l'espèce. Certaines espèces sont strictement souterraines et nichent dans des galeries de rongeurs alors que d’autres nichent uniquement en-dessus du sol, par exemple dans un nichoir pour oiseau, le creux d'un arbre, l'anfractuosité d'un rocher, un tas de mousse, de la litière ou encore un tas de feuilles mortes. Il existe aussi des espèces sans préférence marquée. Tous les bourdons ont besoin de matériel pour former la structure du nid. Ils utilisent fréquemment de la matière végétale, comme des brindilles sèches ou de la mousse, mais aussi parfois des poils, des plumes ou des matériaux d'origine humaine pour les espèces habituées aux zones urbaines. Ces matériaux sont généralement agglomérés en forme de boule, avec une cavité au centre reliée à l'extérieur par une galerie d'entrée.

Nid de Bombus pascuorum caché sous des herbes sèches, avec sa galerie d'entrée. Photo © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

Construction du nid «intérieur» et première ponte

Une fois le lieu trouvé et le nid «extérieur» construit, la reine peut s’attaquer à la partie «intérieure» du nid. Elle commence souvent par construire un pot en cire dans lequel elle entrepose du nectar qui lui permettra de se nourrir en cas de mauvais temps. Elle construit ensuite une cellule de cire dans laquelle elle dépose du pollen mélangé à du nectar et sur lequel elle pond une première série d’œufs (jusqu’à 16 œufs) : la reine ferme alors cette cellule avec une couche de cire. Commence alors la période de «couvaison». La température au sein d'un nid doit toujours se situer aux environs de 30°C pour permettre un bon développement des œufs et des larves. Cette chaleur peut provenir d'une part du positionnement du nid, par exemple dirigé au sud ou surélevé et donc davantage ensoleillé, d'autre part des matériaux utilisés et de leur agencement. La température est également maintenue grâce à l'activité de la reine et des ouvrières. En début de saison, comme les températures sont encore fraiches, le maintien d’une température suffisante est crucial pour permettre un développement rapide de la première couvée d’ouvrières. La reine couve alors la cellule à couvain avec son corps : elle produit des petits battements d’ailes pour augmenter sa température corporelle et la transmettre à sa progéniture. Plus tard dans la saison, les ouvrières prennent le relais pour réchauffer le nid. La surchauffe étant aussi dangereuse que le froid, les ouvrières sont aussi capables, notamment en pleine été, de ventiler le nid. Elle se positionnent à l'entrée du nid et battent des ailes pour faire circuler l'air et éviter ainsi que le couvain ne soit endommagé.

Ouvrières de Bombus pratorum en train de ventiler à l'entrée d'un nid situé dans un pot en terre cuite. Photo © Albert Krebs.

Développement de la colonie et production de sexués

Lorsque les larves éclosent, elles se nourrissent des réserves de pollen et passent par quatre stades larvaires avant de se nymphoser. Chaque larve tisse alors un cocon individuel dans lequel elle accomplira sa métamorphose. Pendant les 14 jours que dure la métamorphose, la reine va façonner une nouvelle cellule à couvain avec des réserves de pollen et pondre une nouvelle série d’œufs. Une fois les premières ouvrières émergées, celles-ci prennent le relais pour nourrir la colonie et s'occuper des larves. Selon l’espèce et les conditions, jusqu’à trois couvées d’ouvrières peuvent être produites au cours d’une même saison. Au pic d'activité de la colonie, généralement en fin d’été (juillet-août), la reine cesse d’élever des ouvrières et produit une dernière génération composée de mâles issus d’œufs non fertilisés et de reines. À ce stade, la colonie comprend de 40 à plus de 500 individus selon l’espèce et les conditions. Les mâles sont souvent produits en plus grand nombre que les reines, dans le but de maximiser les chances de fertilisation des reines. Les mâles sont aussi moins « coûteux » que les reines: les cellules de reines sont nettement plus grandes que celles de mâles et d’ouvrières, il faut donc plus de nourriture pour produire une reine. Une fois éclos, ces sexués passent souvent quelques jours dans la colonie avant de sortir. Les jeunes reines s'accouplent le plus souvent avec des mâles d'autres colonies avant de chercher un site propice pour passer l’hiver. En fin de saison, la colonie dépérit et toutes les ouvrières ainsi que la reine fondatrice meurent.

Nourrissage des larves: Pollen storer et Pocket maker

La réserve de pollen présente dans la cellule à couvain au moment de la ponte des œufs est toujours insuffisante pour permettre le développement complet de l'individu. Ainsi, les jeunes larves doivent être nourries au fur et à mesure de leur développement via une source extérieure. Pour la première couvée, lorsque le nombre d’œufs est encore relativement restreint, la reine s’occupe généralement seule de cette tâche en ouvrant régulièrement le couvercle de cire de la cellule et en y régurgitant du pollen et du nectar. Dès la seconde couvée, deux stratégies bien différentes sont utilisées selon les espèces. Un premier groupe de bourdons place des poches remplies de pollen et de nectar au contact direct du couvain : ces poches sont laissées ouvertes de manière à ce qu’elles soient directement accessibles pour les jeunes larves. Celles-ci se déplacent alors vers ces poches pour se nourrir elles-mêmes et grandissent collectivement. Ces espèces sont appelées pocket makers ou, traduit littéralement, les faiseurs de poches.

Chez les pocket makers, comme ici chez B. pascuorum, les larves grandissent en commun dans une même cellule jusqu'au moment où elles tissent leur cocon pour la métamorphose. Photo © Albert Krebs.

Le deuxième groupe de bourdons est appelé pollen storers, ou stockeurs de pollen. Une fois que les larves se sont nourries collectivement dans le pain de pollen, une nouvelle cellule de cire individuelle est construite pour chacune des larves et celles-ci sont nourries individuellement par les ouvrières. Le pollen est alors stocké dans des cellules vides avant d’être transféré aux larves.

Chez les pollen storers, chaque larve se développe dans une cellule individuelle. Pollen et nectar sont stockés dans d'anciennes cellules à couvain restant ouvertes. Ici, une colonie de B. pratorum.Photo © Albert Krebs.

Bien que la grande majorité des espèces suivent l’une de ces deux stratégies, certaines mélangent ces deux stratégies selon le stade de développement de la colonie (voir notamment B. alpinus) ou utilisent des stratégies hybrides (voir B. mendax et B. confusus).

Bourdons parasites (ou parasites sociaux)

Les parasites sociaux ont un mode de vie très différent des espèces sociales. Ils ne forment pas de colonie à proprement parler, ne produisent pas d'ouvrières et ne récoltent pas de pollen. Pour s’occuper de leur progéniture, ils utilisent une colonie de bourdon existante ainsi que ses ouvrières. Lorsque la femelle parasite émerge de son hibernation, elle cherche une colonie qui a déjà donné naissance à ses premières ouvrières. Elle tente alors de s’introduire dans le nid et prend la place de la reine. Cette dernière est le plus souvent chassée ou tuée, mais selon les espèces, elle reste parfois dans le nid : ses facultés de ponte sont cependant inhibées par la femelle parasite, souvent chimiquement. Cette dernière détruit généralement les œufs déjà pondus et les remplace par les siens. Les ouvrières déjà présentes continuent alors à approvisionner la colonie et s'occupent de la progéniture de l’intrus. Une seule génération est produite, contenant les mâles et les femelles de l'espèce parasite. Une fois fécondées, les jeunes femelles cherchent un site d’hibernation où elles passeront l’hiver. Cette biologie très particulière se retrouve essentiellement chez les espèces du sous-genre Psithyrus. Cependant, il existe en Suisse une espèce dont le cycle de vie semble intermédiaire entre les bourdons eusociaux et bourdons parasites: Bombus inexspectatus.

Une femelle de Bombus campestris ayant parasité un nid de Bombus pascuorum. Photo © Albert Krebs.

Préférences florales

Les bourdons sont, comme la grande majorité des espèces d’abeilles sociales, des espèces largement polylectiques. Cependant, ce généralisme est plus ou moins marqué selon les espèces. Cette variation dans l’utilisation des ressources florales est notamment liée à la longueur de la langue de chaque espèce. Le genre Bombus comprend des abeilles à langue longue, une adaptation qui leur permet de se nourrir sur des fleurs à corolle plus profonde que la plupart des autres abeilles sauvages. Cependant, même au sein des bourdons, les longueurs de langue varient fortement. Les plus longues permettent une plus grande efficacité de récolte dans les corolles profondes et, inversement, les bourdons à langue plus courte sont plus efficaces pour des corolles plus courtes. Ainsi, les espèces à langue courte sont généralement des espèces largement polylectiques (par ex. B. terrestris, B. pratorum) alors que les espèces à langue longue sont souvent liées aux Fabaceae et/ou Lamiaceae (par ex. B. argillaceus). L’unique espèce de bourdon oligolectique de Suisse, B. gerstaeckeri, a aussi la langue la plus longue (près de 20 mm) et est spécialisé sur le pollen du genre Aconitum (Ranunculaceae), une plante à la corolle particulièrement profonde.

Le tableau suivant détaille les longueurs de langue moyennes pour les reines de bourdons en Suisse, des plus courtes aux plus longues. Il est basé majoritairement sur les mesures déjà effectuées par Medler (1962a,b et c) et Pekkarinen (1979), et complétées par des mesures que nous avons effectuées pour certaines espèces suisses (chiffres munis d'un astérisque). Il n'existe pas de données pour Bombus argillaceus, B. inexspectatus et B. veteranus, c'est pourquoi la mesure est copiée sur celles d'espèces proches phylogénétiquement; pour ces trois espèces, la valeur est donnée entre parenthèse.

Espèce                   |Longueur de langue moyenne  des reines     (en mm)|Longueur considérée                    

--- | :--- | :---

B. lucorum |      8.5 |      courte

B. jonellus |       8.7 |      courte

B. soroeensis |       8.8 |      courte

B. hypnorum |       9.2 |      courte

B. monticola |       9.3 |      courte

B. pratorum |       9.3 |      courte

B. alpinus |       9.6 |      courte

B. cryptarum |       10 |      courte à moyenne

B. pyrenaeus |       10.3 |      moyenne

B. muscorum |       10.4 |      moyenne

B. terrestris |       10.4 |      moyenne

B. pascuorum |       10.6 |      moyenne

B. sylvarum |       10.6 |      moyenne

B. veteranus |       (10.6) |      moyenne

B. humilis |       10.7 |      moyenne

B. confusus |       10.9 |      moyenne

B. lapidarius |       10.9 |      moyenne

B. sichelii |       11 |      moyenne à longue

B. wurflenii |       11 |      moyenne à longue

B. mucidus |       11.1 |      moyenne à longue

B. distinguendus|       11.2 |      longue

B. inexspectatus |       (11.6) |      longue

B. ruderarius |       11.6 |      longue

B. subterraneus |       11.6 |      longue

B. pomorum |       12.5 |      longue

B. mendax |       12.8 |      longue

B. mesomelas |       14.1 |      longue

B. argillaceus |       (15.3) |      longue

B. ruderatus |       15.3 |      longue

B. hortorum |       15.5 |      longue

B. gerstaeckeri |       20 |      longue

Organisation sociale

Comparée à celle de l’abeille mellifère, l’organisation sociale des bourdons est considérée comme primitive. La colonie ne survit que quelques mois, contre plusieurs années pour l'abeille mellifère. La division du travail intra- et intercastes est aussi moins marquées et les stratégies de communication moins développées. Cependant, l'organisation sociale des bourdons se révèle de plus en plus complexe au fur et à mesure des nouvelles découvertes. Ainsi, comme c'est le cas chez l’abeille mellifère, chaque ouvrière a un rôle particulier au sein de la colonie: certaines s’occupent des œufs et des larves, d’autres vont chercher du pollen et du nectar. Ces fonctions sont attribuées en fonction de l’âge : les jeunes ouvrières, capables de produire de la cire, restent dans le nid, les moins jeunes qui ne peuvent plus produire de cire vont chercher du nectar et les plus expérimentées récoltent le pollen. La taille des ouvrières influence aussi directement leur comportement. Chez B. terrestris par exemple, les ouvrières au thorax le plus large sont davantage utilisées pour chercher de la nourriture et les plus petites restent souvent avec le couvain. Enfin, l'eusocialité primitive offre aussi certains avantages par rapport à l'eusocialité avancée. Les bourdons ont notamment une grande plasticité de comportement: une ouvrière active dans la récolte de pollen peut du jour au lendemain se mettre à ventiler le nid surchauffé, de même qu’une ouvrière s'occupant des œufs et des larves peut se mettre à récolter du nectar s’il venait à en manquer. Cette plasticité de comportement est une stratégie très avantageuse pour faire fonctionner une colonie avec un nombre limité d’ouvrières.

Devenir reine ou simple ouvrière?

La génétique n’a aucun rôle dans la différenciation des œufs fertilisés en reine ou ouvrière. À sa ponte, chaque œuf diploïde (ou fécondé) peut devenir soit l’une, soit l’autre; les oeufs haploïdes (non-fécondés) donnent des individus mâles. Chez l’abeille mellifère, les larves destinées à devenir des reines sont nourries avec de la gelée royale. Il n’y a pas de preuves du même procédé chez les bourdons, toutefois des méthodes de nourrissage différentes ont été observées entre les pockets makers et les pollen storers pour élever leurs reines respectives. Chez B. pascuorum, un pocket maker, les jeunes larves destinées à devenir reines sont nourries à une plus grand fréquence au début de leur stade larvaire. Chez B. terrestris, un pollen storer, la fréquence du nourrissage semble n’avoir aucun rôle et c’est la présence d’une phéromone sécrétée par la reine au tout début du stade larvaire qui permet la différenciation des femelles : si cette phéromone est présente, elles deviennent des ouvrières et si elle est absente, elles se développent en reines. Le phénomène de différenciation reine-ouvrière n’est pas totalement éclaircit à ce jour, mais une fois la transformation déclenchée, toutes les futures reines de bourdons sont nourries davantage et leur stade nymphal est plus long. Par conséquent, les reines sont aussi presque toujours plus grosses que les ouvrières.

Conflit reine-ouvrière

La relation reine-ouvrière est généralement pacifique tout au long du développement de la colonie. Cependant, au moment où la reine décide de produire des individus sexués, certaines ouvrières deviennent agressives envers leurs semblables et peuvent se mettre à pondre des œufs non fertilisés. Elles construisent alors une cellule pour pondre un œuf mais dans la règle la reine le dévore pour y pondre le sien. À son tour, l'ouvrière peut se mettre à dévorer celui de la reine. Parfois, ce sont même les larves que les ouvrières jettent hors du nid. Ce conflit reine-ouvrière est le plus souvent expliqué en lien avec la sélection de parentèle (Kin selection) et l’haplodiploïdie. En effet, les ouvrières partagent davantage de gènes entre sœurs (75%) qu’avec leur propre mère, la reine fondatrice (50%). Par conséquent, les mâles produits par la reine partagent moins de gènes avec les ouvrières (25%) que ceux produits par ces dernières (50%). Il est donc dans l’intérêt des ouvrières de transmettre leurs gènes en essayant de donner naissance à des mâles. Cette soudaine capacité de reproduction des ouvrières semble utile dans le cas où la reine viendrait à mourir par accident, car une bonne proportion des gènes serait tout de même transmis à travers les mâles. Cependant, cette compétition agressive mène parfois à la mort de la reine par les ouvrières et amorce définitivement le déclin de la colonie.

Comportement de reproduction

Pour se reproduire, les mâles de bourdons ont plusieurs stratégies. La plupart d'entre eux déposent des phéromones sur des éléments du paysage (feuilles, fleurs, rochers, etc.) et patrouillent régulièrement autour de ces points en espérant intercepter une reine d’une autre colonie (comportement appelé patrolling). C’est une méthode qui permet de n’attirer que des individus de sa propre espèce, notamment grâce à la spécificité des phéromones utilisées et la hauteur à laquelle patrouillent les mâles (du ras du sol à plusieurs mètres de haut). D’autres espèces utilisent leur vue : les mâles se postent sur un élément du paysage (plante, rocher) et observent attentivement les alentours : ils "se jettent" sur tout insecte ressemblant vaguement à une reine. Ces mâles ont la particularité d’avoir des yeux de grande taille et particulièrement proéminents, comme c’est le cas chez B. confusus et B. mendax. Une troisième méthode consiste à attendre les jeunes reines à l’extérieur de leur nid. Les mâles se postent non loin de l’entrée et pourchassent les reines qui en sortent. Finalement, certaines espèces utilisent le hilltopping : les mâles patrouillent le long d’éléments élevés du paysage, comme une colline ou une crête, dans le but de rencontrer une reine.

Les mâles de Bombus mendax ont de gros yeux proéminents leur permettant de mieux voir les femelles passant à proximité. Photo © Sophie Giriens.