Lasioglossum
Die Gattung Lasioglossum ist eine wichtige Gattung der Wildbienen, die weltweit fast 1700 beschriebene Arten umfasst. Sie ist sehr vielfältig und weit verbreitet und kommt auf allen Kontinenten außer der Antarktis vor. In der Schweiz ist diese Gattung mit 77 Arten vertreten (vier ausgestorben), die sich in drei Untergattungen aufteilen.
Die Bienen sind hauptsächlich polylektisch und nisten im Boden. Die Gattung wurde besonders im Hinblick auf ihre große Vielfalt an Lebensformen untersucht, wobei eine beträchtliche Anzahl von Arten ein soziales Verhalten zeigt.
Die Gattung Lasioglossum fasst eher unscheinbare, schwarze oder bräunliche, im Boden nistende Arten zusammen. Hier kommen zwei Weibchen von L. nigripes aus ihrem Nest. Foto © Dimitri Bénon.
Wie erkennt man sie?
Die Weibchen der Gattung Lasioglossum sind klein bis mittelgroß (4-12 mm) und haben einen eher langgestreckten Körper. Das wichtigste Erkennungsmerkmal der Gattung ist das Vorhandensein einer Längsfurche auf Tergit 6, ein Merkmal, das sie mit der Gattung Halictus teilt. Diese Furche ist unbehaart und beidseitig von einem dichten Haarsaum umgeben und kann im Feld beobachtet werden. Alle Bienen mit diesem Merkmal gehören zu den Gattungen Lasioglossum und Halictus. Die Weibchen dieser beiden Gattungen haben außerdem eine Scopa am dritten Tibia, drei Cubitalzellen und oft Binden oder Flecken mit weißen (manchmal braunen oder gelbbraunen) Haaren auf den Tergiten. Die Position dieser Haarbinden unterscheidet die beiden Gattungen. Bei der Gattung Halictus befinden sich die Haarbinden am hinteren Tergitenrand, während bei den Arten der Gattung Lasioglossum diese Haarbinden oder -flecken an der Basis der Tergite zu finden sind.
Die Männchen der Gattung Lasiogossum sind im Freiland schwieriger zu erkennen. Sie haben einen verlängerten Hinterleib, oft lange Fühler (manchmal mit gelbbrauner Unterseite) und meist helle Flecken auf dem Gesicht oder den Beinen. Einige Arten haben einen roten Hinterleib.
Die meisten Arten der Gattung Lasioglossum sehen sich sehr ähnlich und sind im Feld nicht zu unterscheiden. Es ist einfacher, die drei Untergattungen oder Artengruppen zu trennen.
Die Untergattung Dialictus umfasst alle kleinen Arten, deren Körper zumindest teilweise metallisch grün oder blau schimmert (Kopf und Thorax, der Hinterleib ist manchmal schwarz wie bei L. morio und L. leucopus) Die Untergattung Lasioglossum s. str. umfasst mittelgroße, massiv aussehende Arten mit ausgedünnten Tergitidenrändern. Diese Arten haben in der Regel dichte Flecken aus hellen Haaren an der Basis der Tergite 2-4. Die Untergattung Evylaeus schließlich umfasst alle anderen Arten, die einen eher schlanken und langgestreckten Körper haben, bei dem der Tergitenrand mehr oder weniger aufgehellt ist. Die jüngsten genetischen Analysen haben gezeigt, dass die Untergattung Evylaeus paraphyletisch ist, wobei die Gruppe der Arten ohne Kante um den hinteren Bereich des Propodeums genetisch näher an der Untergattung Dialictus liegt als an der Gruppe der Untergattung Evylaeus mit gekantetem hinteren Bereich.
Mit ihren metallisch schimmernden Körpern lassen sich die Arten der Untergattung Dialictus leicht von anderen Arten unterscheiden. Sie können jedoch mit den kleinen metallisch schimmernden Arten der Gattung Halictus verwechselt werden. Foto © Dimitri Bénon.
Unter dem Binokular lassen sich die Arten vor allem anhand der Farbe des Körpers und der Tergitenränder, der Kopfform, der Behaarung der Tergite, der Struktur des Mittelfeldes des Propodeums, der Punktierung des Mesonotums, der Tergite und des Gesichts sowie der Form der Tibiastacheln der Hinterbeine unterscheiden. Die Männchen sind im Allgemeinen viel schlanker und länglicher als die Weibchen, mit oft sehr langen und manchmal teilweise gelblichen Fühlern. Der Körper ist in der Regel schwarz, aber einige Arten können teilweise rote Tergite und gelbe Flecken auf dem Gesicht haben (Labrum und/oder Clypeus). Sie sind in der Praxis sehr schwer zu identifizieren, da sie sich im Allgemeinen sehr ähnlich sehen. Unter dem Bionkular werden die Genitalien sehr oft zur Unterscheidung der Arten herangezogen (insbesondere die Gonostyluslamelle), ebenso wie die Behaarung von Sternit 6, die Struktur des Mittelfeldes des Propodeums, die Farbe und Länge der Antennenartikel, die Form des Kopfes und die Punktierung des Mesonotums und der Tergite.
Männchen der Gattung Lasioglossum haben einen sehr langgestreckten Körper. Bei einigen Arten können die ersten Tergite rot, der Clypeus und das Labrum manchmal weiß-gelb sein. Foto © Andreas Müller.
Für die Bestimmung der Schweizer Arten der Gattung Lasioglossum steht ein Bestimmungsschlüssel im Band Apidae 3 zur Verfügung, der 2001 in der Reihe Fauna Helvetica erschienen ist. Dieser Band enthält auch den Schlüssel und die Artbeschreibungen für die Gattung Halictus. Dieses Buch kann als PDF heruntergeladen werden.
Lebenszyklus und Nistbiologie
Die Bienen der Gattung Lasioglossum haben sehr unterschiedliche Lebensweisen, die von den solitären univoltinen Arten (L. zonulum, L. albocinctum) bis zu den primitiven, ausschließlich monogynen eusozialen Arten (L. malachurum, L. pauxillum), d. h. nur ein Weibchen legt Eier in der Kolonie. Zwischen diesen beiden Extremen gibt es unter den Lasioglossum-Arten viele Zwischenstufen der Evolution. Einige Arten haben eine sehr außergewöhnliche Biologie, wie z. B. L. marginatum, deren Kolonie-Lebenszyklus 5-6 Jahre dauert.
Die meisten Arten der Gattung Lasioglossum fliegen vom Frühjahr bis zum frühen Herbst. Die Männchen schlüpfen immer am Ende der Saison, mit Ausnahme von L. pallens, deren Männchen mit den unbefruchteten Weibchen überwintern und im Frühjahr fliegen, wenn die Paarung stattfindet. Mit Ausnahme dieser Art überwintern nur die befruchteten Weibchen im mütterlichen Nest oder in zu diesem Zweck gegrabenen Gängen.
Alle Arten der Gattung Lasioglossum nisten im Boden. Einige von ihnen nisten ausschließlich in sandigen Böden (z. B. L. sextrigatum, L. quadrinotatulum oder L. tarsatum) oder Lösswänden (L. marginellum). Andere bevorzugen kompaktere schluffige oder lehmige Böden (z. B. L. malachurum). Ein Großteil der Nistbiologie der Lasioglossum-Arten ist jedoch noch unbekannt.
Die Struktur der Nester ändert sich leicht mit der Komplexität der Lebensweise. So bauen die meisten solitären Arten einfache Nester, die aus einem zentralen, in der Regel vertikalen Gang bestehen, an dem die Brutzellen befestigt sind, manchmal auch mit Hilfe von kurzen Seitengängen. Je sozialer die Art ist, desto enger stehen die Zellen beieinander und desto kürzer sind die Seitengänge. Bei den meisten sozialen Arten sind die Zellen in der Regel in einem Halbkreis angeordnet und liegen sehr dicht beieinander. Die Höhlen, die diese Brutzellen enthalten, werden nach dem Schlüpfen der Tiere mit Erde gefüllt, und für die nächste Generation wird eine neue Höhle tiefer gegraben.
Die Zellen werden immer direkt in den Boden eingegraben und niemals aus losem Boden gebaut. Sie sind fast immer waagerecht ausgerichtet, und die Innenwand ist zumindest teilweise mit einer dünnen Schicht von Sekreten bedeckt, die von den Weibchen produziert werden. Nach der Eiablage werden die Zellen in der Regel mit einem Pfropfen aus Erde verschlossen. Bei vielen sozialen Arten bleiben die Zellen jedoch während der Larvenentwicklung offen, und die Königin und/oder die Arbeiterinnen säubern den von den Larven produzierten Kot nach und nach. Ein Nest, das im Frühjahr von einem einzigen Weibchen gebaut wird, enthält in der Regel 3-10 Brutzellen. Diese Zahl steigt stark an, wenn die Königin von Arbeiterinnen (soziale Arten der 2. Generation) oder anderen Königinnen (polygyne Nester) unterstützt wird. Die Nester werden in der Regel nachts und bei schlechtem Wetter geschlossen. Je nach Art und Entwicklungsstadium der Kolonie (einzelgängerisch oder sozial) kann der Nesteingang von einer kaminförmigen Erdröhre gekrönt oder von einer Auswurfhalde umgeben sein. In sozialen Nestern wird der Nesteingang oft von einer Arbeiterin bewacht.
Die Arten der Gattung Lasioglossum werden hauptsächlich von den Kukucksbienen der Gattungen Sphecodes und Nomada parasitiert . Sie dienen auch als Wirt für viele andere Parasiten, z. B. Mutillidae und Conopidae, und einige Arten können von Fächerflüglern befallen sein.
Blütenpräferenzen
Die überwiegende Mehrheit der Arten der Gattung Lasioglossum ist polylektisch. In der Schweiz sind nur wenige Arten oligolektisch, z.B. L. costulatum, eine auf Pollen von Campanulaceae spezialisierte Biene. Allerdings gibt es innerhalb dieser Gattung erhebliche Unterschiede, wobei einige Arten eine klare Präferenz für eine oder einige wenige Pflanzenfamilien zeigen (z. B. L. clypeare, L. convexiusculum, L. elegans), während andere Arten Pollen von mindestens zehn Pflanzenfamilien sammeln (z. B. L. malachurum oder L. pauxillum).
Für das Füllen einer Brutzelle sind in der Regel 6-8 Ernteflüge erforderlich, wobei ein Weibchen an einem einzigen Tag bis zu 7 Flüge macht. In sozialen Nestern können mehrere Arbeiterinnen Pollen aus derselben Brutzelle sammeln, aber normalerweise sammelt jede Arbeiterin aus einer anderen Brutzelle. In der Regel wird der gesamte Pollen gesammelt und auf einem Haufen in der Zelle abgelegt, woraufhin das Weibchen mehrere weitere Flüge zum Nektarsammeln unternimmt, um den Pollen zu befeuchten und den Nektarvorrat zu bilden, auf dem das Ei abgelegt werden soll.
Paarungsstrategie
Die meisten Kopulationen finden auf dem Boden, in der Nähe des Nesteingangs oder, seltener, auf Blumen statt. Bei einigen Arten findet die Kopulation jedoch direkt im Nest statt (L. marginatum, L. calceatum). Manchmal patrouillieren die Männchen entlang von Flugbahnen und warten auf die Weibchen. Der Geruchssinn spielt eine wichtige Rolle bei der Paarung. Junge Weibchen geben in den ersten Tagen ihres Lebens Pheromone ab, um Männchen anzulocken. Ein Männchen scheint auch in der Lage zu sein, den Geruch des Weibchens zu erkennen, mit dem es sich begattet hat, und kann dann ihr und ihren Schwestern ausweichen. Im Allgemeinen ziehen es die Männchen vor, sich mit Weibchen aus anderen Nestern zu paaren.