Colletes daviesanus

Feldkennzeichen

Colletes daviesanus hat eine Körperlänge von 7-10 mm und gehört zu einer Gruppe von mehreren kleineren, auf Asteroideae spezialisierten Colletes-Arten, die im Feld nicht sicher voneinander unterschieden werden können. Allenfalls lassen die leicht erhöhte, glänzende Partie auf dem Thoraxrücken, die im Vergleich zur ebenfalls weit verbreiteten C. similis auch im frischen Zustand deutlich weniger leuchtend fuchsrote Behaarung der Thoraxoberseite sowie das häufige Vorkommen im Siedlungsgebiet eine provisorische Artbestimmung der Weibchen bereits im Feld zu.

Weibchen von Colletes daviesanus mit der Scopa voller Pollen (Rüdlingen SH, 1996). Photo © Albert Krebs.

Die Bestimmung der Männchen ist nur unter dem Binokular möglich.

Lebensraum

Colletes daviesanus kommt in Sand-, Kies- und Lehmgruben, in von Sandsteilwänden oder Molasseaufschlüssen durchsetzten Feldfluren und Weinbergen sowie in Dörfern und Städten mit blütenreichen Gärten und Ruderalflächen vor.

Nahrungspflanzen

C. daviesanus ist oligolektisch und sammelt den Pollen nur auf Asteraceae, wobei ausschliesslich Vertreter der Asteroideae (z.B. Achillea, Anthemis, Erigeron, Helichrysum, Leucanthemum, Senecio, Solidago, Tanacetum, Tripleurospermum) genutzt werden. In einer Untersuchung in der Eifel flogen nahrungssammelnde Weibchen regelmässig einen bis zwei Kilometer weit, die maximal nachgewiesene Sammelflugdistanz betrug 2225 m (Esser, 2005). Für die Verproviantierung einer Brutzelle sind 9-14 Sammelflüge notwendig, die bei guten Wetterverhältnissen rund einen Tag in Anspruch nehmen. (Esser 2005, Müller & Kuhlmann 2008, Peeter et al. 2012, Falk & Lewington 2015, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Colletes daviesanus ist auf den Pollen der Asteraceae spezialisiert. Hier, ein Weibchen auf Tanacetum vulgare (Marthalen ZH, 1996). Photo © Albert Krebs

Nistbiologie

C. daviesanus nistet in selbst gegrabenen Gängen in gut besonnten, vegetationsfreien Steilwänden, Abbruchkanten, mörtelverfugten Mauern und anderen vertikalen Strukturen, wobei die Weibchen regelmässig alte Nestgänge säubern und wiederbenutzen. Als Substrat wird Löss und mehr oder weniger stark verfestigter Sand bevorzugt, der aber ganz unterschiedliche Korngrössen aufweisen kann. In Ausnahmefällen werden auch Wurzelteller umgestürzter Bäume, vorgebohrte Gänge in Holz oder Acrylglasröhrchen besiedelt. Die Art nistet meist in kleinen bis grossen Aggregationen, die mehrere tausend Nester umfassen und einige Jahrzehnte Bestand haben können. Die Nester bestehen aus einem 4-20 cm langen und 5-7 mm breiten Gang, der mit den Mandibeln - unterstützt durch Vibrationen der indirekten Flugmuskulatur - horizontal bis leicht schräg abwärts in das Substrat gegraben wird und sich gelegentlich am Ende gabelt. In den Nestgängen werden meist eine bis vier, seltener bis zu zehn Brutzellen linienförmig hintereinander angelegt. Der Bau einer Brutzelle beginnt damit, dass die Wand des Nestganges im Bereich der späteren Zelle mit einer sehr dünnen, cellophanartig-durchsichtigen und wasserundurchlässigen Membran ausgekleidet wird, welche aus den Sekreten der abdominalen Dufourdrüse besteht, die mit der spezialisierten zweilappigen Zunge aufgetragen werden und durch Zugabe von Sekreten der thorakalen Speicheldrüsen zu einer festen Haut erstarren. Nach der Auskleidung des Nestganges werden mit dem gleichen Baumaterial der Boden und die Wände der Brutzelle gebaut, wobei die untere Zellwand zungenförmig in Richtung Nesteingang verlängert wird. Die Ansatzstelle dieser Verlängerung dient wahrscheinlich der Ermittlung des aktuellen Füllungszustandes der Brutzelle mit Pollen und Nektar. Die zungenförmige Verlängerung wird unmittelbar nach der Eiablage hochgeklappt und randlich mit den übrigen Zellwandrändern sauber verklebt, wodurch das Risiko des Eiverlustes durch Ameisen, Spinnen oder anderen Prädatoren minimiert wird. Auf diesen primären Verschluss werden anschliessend noch eine bis mehrere Membranlagen aufgebracht. Häufig bauen die Weibchen in kurzer Distanz vor den Zellabschlusswänden eine bis drei zusätzliche Trennwände, wodurch leere Hohlräume vor den Zellen entstehen. Da der Anteil und die Anzahl dieser Leerzellen bei den inneren Brutzellen geringer ist als bei den äusseren und besonders viele Leerzellen in stark besonnten Nestern angelegt werden, kommt den Leerzellen möglicherweise eine thermoregulatorische Funktion zu, indem sie die Larven vor Überhitzung bewahren. Die Brutzellen besitzen stets ungefähr den gleichen Durchmesser und werden nicht automatisch der Weite bzw. Form des Nestganges angepasst. Insbesondere bei grösseren Nestgangweiten bzw. unregelmässigeren Hohlräumen werden die Brutzellen mittels Membranfäden innerhalb des Nestganges aufgehängt. In Nestern mit beiden Geschlechtern entwickeln sich die Weibchen stets in den inneren, die Männchen dagegen in den äusseren Brutzellen. Die Weibchen bauen während ihres Lebens mehrere Nester und verproviantieren während ihrer vier- bis sechswöchigen Flugzeit durchschnittlich 18 Brutzellen. Der Verlust durch Parasitierung und präimaginaler Mortalität betrug in einer Untersuchung in der Eifel 45-65% (Esser, 2005). (Scheloske 1974, Albans et al. 1980, Wickl 1994, Dörfler 1997, Orlopp 1997, Mader 1999, Esser 2005, Janvier 2012, Peeters et al. 2012, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Colletes daviesanus nistet in verschiedenen verticalen Strukturen, wo die Weibchen selbst Gängen graben (Teufen ZH, 1999). Photo © Albert Krebs.

Parasiten

Kuckucksbiene ist die Filzbiene Epeolus variegatus. Weitere Futterparasiten sind die Schmalbauchwespe Gasteruption jaculator und die Fleischfliege Miltogramma punctatum (Sarcophagidae), die in einem Fall 27% aller Nester einer Aggregation parasitierte (Esser, 2005). Als Raubparasiten wurden die Wollschweber Bombylius minor und B. pumilus (Bombyliidae) sowie die Erzwespe Monodontomerus dentipes (Torymidae) bekannt. Angaben, wonach sich die beiden Goldwespen Chrysis ignita und Trichrysis cyanea (Chrysididae) in den Nestern von C. daviesanus entwickeln (Berland & Bernard, 1938), dürften auf einem Irrtum beruhen. (Nielson 1903, Berland & Bernard 1938, Bogusch 2003, Esser 2005, Scheuchl & Willner 2016, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Paarungsstrategie

Auf der Suche nach Weibchen kontrollieren die Männchen die Nestaggregationen auf schlüpfende Weibchen, wobei sie ihren Flug regelmässig unterbrechen, um Nesteingänge zu inspizieren. Bei geringer Nestdichte oder nachdem der grösste Teil der Weibchen geschlüpft ist, patrouillieren die Männchen die Wirtspflanzen der Weibchen ab. Wahrscheinlich fliegen sie dabei entlang mehr oder weniger konstanter Flugbahnen. Die Mandibeldrüsen beider Geschlechter produzieren Linalool, ein zitronenartig riechender Duftstoff, dem bei der Geschlechterfindung und möglicherweise auch bei der Abwehr von Feinden eine wichtige Rolle zukommt. So sondern beispielsweise Tiere, die zwischen den Fingern gehalten werden, grosse Mengen an nach Zitronen duftenden Stoffen ab. (Bergström & Tengö 1978, O'Toole & Raw 1991, Esser 2005).

Lebenszyklus

Colletes daviesanus überwintert als Ruhelarve innerhalb der Brutzelle. Es gibt aber Beobachtungen, wonach in jahreszeitlich spät angelegten Nestern auch jüngere Larven erfolgreich überwintern können und den Futtervorrat erst im Lauf des kommenden Frühlings vollständig verzehren (Friese, 1912). Die Art bildet eine Generation pro Jahr aus. Die Hauptflugzeit der Männchen erstreckt sich von Anfang Juni bis Mitte August, diejenige der Weibchen von Mitte Juni bis Ende August, wobei die individuelle Lebensdauer der Weibchen durchschnittlich nur etwa fünf Wochen dauert. Die Schlüpfperiode beider Geschlechter kann sich an ein und derselben Nestaggregaton über mehr als vier Wochen hinziehen. (Freise 1912, Bogusch 2003, Esser 2005, Westrich 2018).

Phänologie von Colletes daviesanus in der Schweiz.

Verbreitung

C. daviesanus besiedelt die ganze Schweiz, meidet aber in den Alpen und im Jura die klimatisch ungünstigeren mittleren und höheren Lagen und fehlt im grössten Teil der Alpennordflanke. Die Art kommt vom Tiefland bis auf eine Höhe von 1200 m vor. C. daviesanus ist häufig.

Höhenverteilung von Colletes daviesanus in der Schweiz.

Bedrohungstatus

Colletes daviesanus wird in der Roten Liste als nahezu bedroht (NT) eingestuft (Müller & Praz 2024).