Colletes daviesanus

Description et taxonomie

Colletes daviesanus est une espèce de petite à moyenne taille (7-10 mm) qui appartient à un groupe de plusieurs plus petites espèces de Colletes spécialisées sur les Asteroideae qui ne peuvent pas être distinguées avec certitude les unes des autres sur le terrain. Au mieux, une identification provisoire des femelles de C. daviesanus peut être réalisée sur le terrain grâce à la partie légèrement bombée et brillante de l'arrière du thorax, la pilosité sur la face supérieure du thorax rouge orangé nettement moins vif que C. similis (également très répandue) même lorsque le spécimen est frais, ainsi que grâce à la présence fréquente dans la zone de colonisation.

Femelle de Colletes daviesanus avec la scopa pleine de pollen (Rüdlingen SH, 1996). Photo © Albert Krebs.

La détermination des mâles n'est possible qu’à l’aide d’une loupe binoculaire.

Habitat

Colletes daviesanus colonise les zones de sable, de gravier et d'argile, les champs et les vignobles parsemés d'escarpements sableux ou d'affleurements de molasse, ainsi que dans les villages et les villes présentant des jardins fleuris et des zones rudérales.

Sources de pollen

C. daviesanus est oligolectique et ne collecte du pollen que sur les Asteraceae et plus précisément exclusivement sur les Asteroideae (par exemple Achillea, Anthemis, Erigeron, Helichrysum, Leucanthemum, Senecio, Solidago, Tanacetum, Tripleurospermum). Une étude menée dans l'Eifel en Allemagne a montré que les femelles de C. daviesanus en quête de nourriture volent sur un à deux kilomètres et que la distance maximale enregistrée pour une collecte de nourriture est de 2225 m (Esser, 2005). Pour l'approvisionnement d'une cellule à couvain, 9 à 14 vols de collecte sont nécessaires, soit environ une journée lorsque les conditions météorologiques sont bonnes (Esser 2005, Müller & Kuhlmann 2008, Peeter et al. 2012, Falk & Lewington 2015, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Colletes daviesanus est spécialisée sur le pollen des Asteraceae. Ici, une femelle sur Tanacetum vulgare (Marthalen ZH, 1996). Photo © Albert Krebs

Nidification

C. daviesanus construit ses nids dans des galeries qu’elle creuse dans des parois abruptes bien ensoleillées et exemptes de végétation, des escarpements, des murs enduits de mortier et d'autres structures verticales. Les femelles nettoient et réutilisant régulièrement les anciennes galeries des sites de nidification. Elles privilégient des substrats comme le lœss et le sable plus ou moins fortement consolidé et dont les granulométries peuvent être très différentes. À de rares occasions, de vieilles souches d'arbres déracinés, des galeries pré-percées dans le bois ou des tubes en verre acrylique sont également colonisés. L'espèce niche généralement dans des agrégations de petite à grande taille comprenant plusieurs milliers de nids, qui peuvent perdurer sur plusieurs décennies. C. daviesanus creuse ses nids dans le substrat à l’aide de ses mandibules soutenues par les vibrations de la musculature du vol indirect. Les nids sont constitués d'une galerie de 4 à 20 cm de long et de 5 à 7 mm de large, horizontale ou légèrement inclinée vers le bas et qui parfois porte une bifurcation à son extrémité. Dans les galeries, généralement une à quatre, plus rarement jusqu'à dix cellules à couvain sont disposées en ligne les unes derrière les autres. La construction d'une cellule à couvain commence par le tapissage de la paroi du fond avec une membrane très fine, semblable à de la cellophane, transparente et imperméable à l'eau. Cette membrane est constituée par les sécrétions abdominales de la glande de Dufour qui sont appliquées avec la langue bilobée spécialisée et qui, grâce à l'ajout de sécrétions thoraciques des glandes salivaires, se solidifient en une pellicule ferme. Après cela, le même matériau de construction est utilisé pour tapisser le sol et les parois latérales de la cellule à couvain, la paroi inférieure étant prolongée en forme de languette en direction de l'entrée du nid. Le point d'attache de cette extension sert probablement à déterminer l'état actuel de remplissage de la cellule à couvain en pollen et en nectar. Cette extension en forme de languette est repliée immédiatement après la ponte et soigneusement collée aux bords de la paroi, minimisant ainsi le risque de vol des œufs par les fourmis, les araignées ou d’autres prédateurs. Une ou plusieurs couches de membrane sont ensuite appliquées sur cet opercule primaire. Les femelles construisent souvent une à trois cloisons supplémentaires à une courte distance devant le premier opercule des cellules, créant ainsi des cavités vides à l'avant des cellules. Étant donné que la proportion et le nombre de ces cellules vides sont plus faibles dans les cellules à couvain internes, au fond du nid, que dans les cellules externes, vers la surface, et que de nombreuses cellules vides sont créées dans les nids fortement exposés au soleil, les cellules vides ont peut-être une fonction thermorégulatrice en protégeant les larves de la surchauffe. Les cellules à couvain ont toujours approximativement le même diamètre et ne sont pas automatiquement adaptées à la largeur ou à la forme de la galerie du nid. Dans le cas d'une galerie de nidification plus large ou de cavités plus irrégulières, les cellules à couvain sont suspendues dans la galerie au moyen de fils de membrane. Dans les nids portant des individus des deux sexes, les femelles se développent toujours dans les cellules internes, les mâles dans les cellules externes. Les femelles construisent plusieurs nids au cours de leur vie et approvisionnent en moyenne 18 cellules à couvain pendant leur période de vol de quatre à six semaines. Une étude réalisée dans l'Eifel en Allemagne (Esser, 2005) a montré que la perte due au parasitisme et à la mortalité pré-imaginale était de 45-65% (Scheloske 1974, Albans et al. 1980, Wickl 1994, Dörfler 1997, Orlopp 1997, Mader 1999, Esser 2005, Janvier 2012, Peeters et al. 2012, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Colletes daviesanus niche dans diverses structures verticales dans lesquelles les femelles creusent les galeries des nids (Teufen ZH, 1999). Photo © Albert Krebs.

Espèces parasites

C. daviesanus est parasitée par l'abeille-coucou Epeolus variegatus. D'autres parasites alimentaires connus sont la guêpe Gasteruption jaculator et la mouche Miltogramma punctatum (Sarcophagidae) qui, dans un cas, a parasité 27% de tous les nids d'une agrégation (Esser, 2005). Les bombyles Bombylius minor et B. pumilus (Bombyliidae) ainsi que la guêpe Monodontomerus dentipes (Torymidae) sont connus pour être des parasitoïdes de C. daviesanus. L'information selon laquelle les deux guêpes Chrysis ignita et Trichrysis cyanea (Chrysididae) sont des parasites qui se développent dans les nids de C. daviesanus (Berland & Bernard, 1938) est probablement erronées (Nielson 1903, Berland & Bernard 1938, Bogusch 2003, Esser 2005, Scheuchl & Willner 2016, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Comportement de reproduction

Les mâles patrouillent au-dessus des agrégats de nids à la recherche de femelles en train d’éclore, interrompant régulièrement leur vol pour inspecter les entrées des nids. Lorsque la densité des nids est faible ou après l'éclosion de la plupart des femelles, les mâles patrouillent autour des plantes hôtes des femelles. Ils volent probablement selon des trajectoires plus ou moins constantes. Les individus des deux sexes produisent du linalol à l’aide de leurs glandes mandibulaires. Cette substance présente une odeur caractéristique de citron. Le linalol produit joue un rôle important dans la rencontre entre les sexes et également peut-être comme moyen de défense contre les ennemis. Par exemple, les individus de C. daviesanus tenus entre les doigts sécrètent de grandes quantités de cette substance à l’odeur citronnée (Bergström & Tengö 1978, O'Toole & Raw 1991, Esser 2005).

Cycle de vie

Colletes daviesanus passe l’hiver sous forme de larve au repos dans la cellule à couvain. Cependant, des observations ont également été réalisées de jeunes larves passant l'hiver avec succès dans des nids établis tard dans la saison et ne consommant complètement la nourriture qu'au cours du printemps suivant (Friese, 1912). C. daviesanus est univoltine. La période de vol principale des mâles s'étend de début juin à mi-août, celle des femelles de mi-juin à fin août, la durée de vie d’un individu femelle ne durant en moyenne que 5 semaines environ. La période d'éclosion des deux sexes peut s'étendre sur plus de quatre semaines dans un seul et même agrégat de nids (Freise 1912, Bogusch 2003, Esser 2005, Westrich 2018).

Phénologie de Colletes daviesanus en Suisse.

Distribution

C. daviesanus est répandue dans l'ensemble de la Suisse, mais évite les moyennes et hautes altitudes des Alpes et du Jura, moins favorables sur le plan climatique. Elle est également absente de la majeure partie du flanc nord des Alpes. L'espèce est répandue de basse altitude jusqu'à 1200 m. C’est une espèce commune.

Distribution altitudinale de Colletes daviesanus en Suisse.

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Bedrohungstatus

Colletes daviesanus wird in der Roten Liste als nahezu bedroht (NT) eingestuft (Müller & Praz 2024).