Ceratina

Die Gattung Ceratina besteht weltweit aus etwa 300 Arten und ist in den warmen Regionen aller Kontinente außer der Antarktis verbreitet. Aus der Schweiz sind sechs Arten bekannt.

Die Gattung Ceratina besteht aus haarlosen Bienen, deren Körper meist metallisch blau-grün gefärbt ist. Hier ein Männchen von C. chalybea mit seinem weitgehend weißlichen Clypeus. Foto © Albert Krebs.

Arten der Gattung Ceratina sind langrüsselige Bienen mit einem überwiegend unbehaarten Körper. Die meisten Arten haben eine metallisch blau-grün gefärbte Cuticula und einen deutlich abgeflachten Hinterleib. Die Weibchen tragen den Pollen sowohl an der Scopa als auch an den Hinterbeinen oder direkt im Kropf, die Scopa ist klein und unauffällig.

Wie erkennt man sie?

Die Gattung Ceratina umfasst Bienen von variabler Größe, wobei die kleinste Art 7 mm nicht überschreitet, während C. chalcites, die größte Art in der Schweiz, 13 mm Länge erreichen kann. Die allgemeine Morphologie ist jedoch zwischen den Arten homogen und es ist einfach, die Gattung im Feld zu erkennen. Der Körper ist meist kahl und glänzend und der Hinterleib ist ventro-dorsal deutlich abgeflacht. Mit Ausnahme von C. cucurbitina haben alle Arten in der Schweiz eine metallische-glänzende Cuticula, die je nach Art blau oder grün gefärbt ist. Beide Geschlechter haben oft elfenbeinfarbene Flecken auf dem Clypeus und Calli (Pronotallappen, seitlicher Auswuchs des Prothorax vor der Tegula), manchmal auch auf dem Labrum. Aufgrund ihrer geringen Behaarung sehen sich Männchen und Weibchen sehr ähnlich. Der Vorderflügel hat drei Cubitalzellen.

Obwohl die Identifizierung bis zur Art in der Regel mit der Biene in der Hand möglich ist, erfordert eine zuverlässige Identifizierung oft die Verwendung eines Binokulars, besonders bei kleinen Weibchen. Besonders hoch ist die Verwechslungsgefahr südlich des Tessins, da die Hälfte der Schweizer Arten nur aus dieser Region bekannt ist. Die diagnostischen Kriterien für die Weibchen sind die Färbung des Clypeus und der Calli, die Größe, die Färbung der Sternite und das Vorhandensein von kleinen Höckern auf dem zweiten Sternit. Bei den Männchen sind die wichtigsten Kriterien die Form von Tergit 7, die Farbe des Labrums und das Vorhandensein von Höckern auf Sternit 2.

Ceratina cucurbitina ist die einzige einheimische Art, die eine schwarze Cuticula ohne metallischen Glanz hat. Foto © Dimitri Bénon.

Für die Bestimmung der Gattung Ceratina ist ein Bestimmungsschlüssel im Buch Apidae 5 vorhanden, das 2007 in der Reihe Fauna Helvetica erschienen ist. Da dieses Buch nicht mehr lieferbar ist, kann ein PDF kostenlos von der Website des Schweizerisches Zentrum für die Kartografie der Fauna (SZKF / CSCF) heruntergeladen werden. Die von Carrière (1995) zusammengestellten Beobachtungen und die Revision von Terzo et al. (2007) für die Xylocopinae Frankreichs sind wichtige zusätzliche Informationsquellen.

Lebenszyklus und Nistbiologie

Arten der Gattung Ceratina haben einen Lebenszyklus, der sich von dem der meisten solitären Arten unterscheidet, aber dem von Arten der Gattung Xylocopa, einem engen Verwandten der Gattung Ceratina, ähnelt. Die Arten von Ceratina sind univoltin und haben eine lange Aktivitätsperiode von April bis September. Adulte Tiere beider Geschlechter schlüpfen im Spätsommer, überwintern als erwachsene Tiere und nehmen ihre Aktivität im Frühjahr nach der Winterdiapause wieder auf. Zu dieser Zeit sind die Männchen in der Regel etwas vor den Weibchen aktiv, wobei der Höhepunkt der Häufigkeit beider Geschlechter oft 3-4 Wochen später erreicht wird (oft im Mai für die Männchen und im Juni/Juli für die Weibchen). Die Paarung findet im Frühjahr statt. Sobald sie befruchtet sind, beginnen die jungen Weibchen mit dem Bau ihres Nestes. Ein Ei braucht 6-8 Wochen, um sich zu einem reifen Adulten zu entwickeln. Die Larve produziert keinen Kokon. Im Spätsommer verlassen die Jungtiere normalerweise das mütterliche Nest, um sich zu ernähren und einen Überwinterungsplatz zu finden. Die Überwinterung erfolgt meist gruppenweise in alten, markhaltigen Stängeln großer krautiger Pflanzen (z.B. Carduoideae oder Apiaceae) oder Sträucher (besonders Rubus, Sambucus und Vitis). Sie stellen sich dann in einer Reihe auf, wobei der Kopf vom Ausgang weg zeigt. Überwinterungsplätze können alte Nester oder auch zu diesem Zweck ausgehöhlte Stängel sein.

Überwinterungsplatz von Ceratina cyanea in einem Rubus sp. (Rosaceae) Stamm. Foto © Albert Krebs.

Bienen der Gattung Ceratina sind bohrende Arten, die ausschließlich alte getrocknete Stängel oder Zweige markhaltiger Pflanzen nutzen. Sie nutzen keine vorhandenen Hohlräume wie Löcher in Totholz oder Bambus in Insektenhotels. Die am häufigsten verwendete Pflanze ist Rubus fruticosus aggr., aber je nach Art können auch viele andere Pflanzen (vor allem aus den Gattungen Sambucus, Vitis, Carduus, Daucus, Verbascum und Artemisia) Nester beherbergen. Der Durchmesser der verwendeten Stängel hängt direkt von der Größe der Art und der Wandstärke ab: So verwendet C. cyanea eher dünne Stängel mit einer inneren Galerie von nicht mehr als 3-4 mm Durchmesser, während C. chalcites Stängel mit einem inneren Gang von bis zu 1 cm Breite verwendet. Die Weibchen nutzen nur abgebrochene Stämme oder Äste, deren Zentrum für das Weibchen direkt zugänglich ist. Das Weibchen beginnt dann mit dem Herausziehen des Marks, das die innere Galerie des Stängels über eine Strecke von etwa 10 cm (oft zwischen 15 und 30 cm, selten bis über 80 cm) ausfüllt. Das Weibchen beginnt vom Boden des Ganges aus mit dem Bau der Brutzellen. Kein Sekret oder eine andere Schutzschicht bedeckt die Innenwand der Zellen. Sie sind mit einem länglichen, relativ feuchten Pollenvorrat gefüllt, der einen großen Teil des Zellvolumens einnimmt. Die Oberseite des Vorrates ist abgeflacht, so dass das Weibchen seinen flachen Hinterleib zwischen die Wand und den Pollenvorrat schieben kann, um ein Ei zu legen.

Brutzelle von C. chalybea: Zu sehen ist der längliche Pollenvorrat, auf dem ein Ei abgelegt wurde (Carma GR, 1972). Foto © Albert Krebs.

Die Zelle wird dann durch eine dünne Wand aus verdichtetem Pflanzenmark verschlossen, die normalerweise 2-3 mm breit ist. Die Oberfläche der Wand, die dem Inneren des Nestes zugewandt ist, ist rau, während die dem Ausgang des Nestes zugewandte Oberfläche glatt und leicht konkav ist. Ein Nest kann von einer bis zu mehr als 15 Zellen enthalten. Die Zellen sind in der Regel hintereinander angeordnet. Bei einigen Arten, wie z. B. C. chalybea, befinden sich jedoch manchmal leere Zellen zwischen den Zellen. Sobald die letzte Zelle gebaut ist, bleibt das Weibchen oft im Nest, bis ihr Nachwuchs schlüpft. Es scheint, dass sie bei den meisten Arten sogar dafür verantwortlich ist, die frisch geschlüpften Jungtiere mit Nektar zu füttern, bevor sie aufbrechen, um einen Überwinterungsplatz zu finden, was ein ungewöhnliches mütterliches Pflegeverhalten unter Bienen ist.

Außerhalb Europas zeigen mehrere Arten eine primitive soziale Organisation, bei der sich mehrere verwandte Weibchen zusammenschließen, um ein einziges Nest zu bauen und zu versorgen, mit einer Trennung der Aufgaben, zum Beispiel bei der japanischen Art C. japonica.

Nest von Ceratina cyanea. Foto © Albert Krebs.

An den Schweizer Arten der Gattung Ceratina parasitieren keine Kuckucksbienen. In ihren Nestern können sich jedoch verschiedene Parasiten entwickeln, darunter Käfer (Meloidea).

Blütenpräferenzen

Alle heimischen Arten der Gattung Ceratina sind wahrscheinlich weitgehend polylektisch. Zu den Familien, die regelmäßig verwendet werden, gehören die Rosaceae, insbesondere Rubus fruticosus agg., auf denen häufig Weibchen beobachtet werden, die Boraginaceae (insbesondere Echium vulgare), die Asteraceae (insbesondere Carduoideae), die Campanulaceae (insbesondere Jasione) oder die Lamiaceae und Caprifoliaceae (Scabiosa). Die Weibchen der Gattung Ceratina haben auch die Besonderheit, auf bestimmten, von anderen Bienen wenig besuchten Pflanzen zu sammeln. Zum Beispiel kann C. chalybea manchmal stark auf Dianthus carthusianorum (Caryophyllaceae) sammeln, einer von Schmetterlingen bestäubten Blüte, auf der Bienen fast nie zu sehen sind (Westrich 2018).

Weibchen der Gattung Ceratina werden regelmäßig auf Blüten von Centaurea (Asteraceae) beobachtet. Um Pollen zu sammeln, sticht das Weibchen die Blüten allmählich von unten nach oben an, um den Pollen herauszuziehen. Foto © Albert Krebs.

Zum Transport wird der Pollen entweder aufgenommen und im Kropf gespeichert oder in die spärlich behaarte Scopa, die sich auf der Tibia der Hinterbeine befindet, gelegt.

Paarungsstrategie

Die Paarung in der Gattung Ceratina findet im Frühjahr statt, wenn die überwinternden Erwachsenen aus der Diapause erwachen. Bei den meisten Arten findet die Begattung direkt auf den Blüten statt, vor allem bei Echium vulgare oder Rubus fruticosus agg. Mehrere Beobachtungen erwähnen auch die Paarung an Nistplätzen, wobei die Männchen manchmal direkt in bereits von einem Weibchen besetzte Nester eindringen.

Einige südliche Arten, die in der Schweiz fehlen, entwickeln sich partenogenetisch, d.h. ohne Männchen, mit unbefruchteten Eiern, die sich zu Weibchen entwickeln. Eine solche Entwicklung kommt sowohl bei C. dallatorreana als auch bei einigen Populationen von C. parvula vor, die beide in der Schweiz nicht vorkommen. (Terzo et al. 2007).