Hoplitis adunca

Feldkennzeichen

Hoplitis adunca ist eine häufige Art, spezialisiert auf den Pollen von Echium vulgare (Agasul ZH, 2003). Foto © Albert Krebs.

Beide Geschlechter der 11-13 mm grossen Art sind im Feld kaum von ähnlichen, ebenfalls auf Echium spezialisierten Hoplitis-Arten zu unterscheiden. Da H. adunca aber ausserhalb des Alpenraumes der einzige Echium-Spezialist unter den Mauerbienen ist, kann die Art im Mittelland, in der Nordschweiz sowie in weiten Teilen des Juras anhand des typischen Blütenbesuchs zuverlässig bestimmt werden.

Männchen (Agasul ZH, 1997). Photo © Albert Krebs.

Lebensraum

Da Hoplitis adunca in den unterschiedlichsten Hohlräumen nisten kann, ist primär das Vorhandensein der artspezifischen Nahrungspflanze für das Vorkommen dieser Bienenart ausschlaggebend. Entsprechend kommt die Art überall da vor, wo grössere Bestände von Echium vulgare wachsen: trockenwarme Brach-und Ruderalstellen, Kiesgruben und Steinbrüche, steinige Hänge und Böschungen, Naturgärten, Strassenränder.

Nahrungspflanzen

Oligolektisch auf Echium (Boraginaceae). Im Experiment erwies sich eine Entwicklung der Larven auf fremdem Pollen von Buphthalmum (Asteraceae) als nicht möglich, was auf eine starke physiologische Anpassung der Larven an die Verdauung des Echium-Pollens hindeutet, der grosse Mengen an giftigen Pyrrolizidinalkaloiden enthält. Für die Verproviantierung einer einzelnen Brutzelle ist der gesamte Pollengehalt von 140 Blüten von Echium vulgare notwendig. Da die Pollenladekapazität der Bauchbürste der Weibchen von H. adunca im Vergleich zu vielen anderen Bauchsammlerbienen verhältnismässig gering ist, sind nicht weniger als durchschnittlich 46 Sammelflüge nötig, um eine Brutzelle mit genügend Pollen und Nektar zu füllen. Einzelne Weibchen von H. adunca sind in der Lage, den Pollen in einer Distanz von bis zu 1400 m vom Nest entfernt zu sammeln, die überwiegende Mehrheit legt aber deutlich geringere Distanzen zwischen Nest und Nahrungspflanzen zurück. So entfernten sich 75% aller untersuchten Weibchen bei der Nahrungssuche nicht weiter als 700 m und 50% nicht weiter als 300 m vom Nest. Die Distanzen zwischen Nest und den Nahrungspflanzen haben einen erheblichen Einfluss auf den Fortpflanzungserfolg: eine Zunahme der Distanz um 150 m bzw. 200 m resultierte in einer um 23% bzw. 31% geringeren Anzahl verproviantierter Brutzellen. Pollensammelnde Weibchen sind fähig, auf ihren Flügen zwischen Nest und Nahrungspflanzen 100 m breite Flüsse und 12 m breite Autobahnen mit dichtem Verkehr zu queren. (Westrich 1989, Müller et al. 2006, Praz et al. 2008b, Zurbuchen et al. 2010a,b,c, Sedivy et al. 2013b).

Weibchen an Echium vulgare (Frankreich, département de l'Aude, Anfang Juli 2012). Photo © David Genoud.

Nistbiologie

H. adunca ist die einzige einheimische Art der Untergattung Hoplitis, die nicht ausschliesslich in oder an Steinstrukturen nistet. Sie legt ihre Brutzellen zwar regelmässig in Löchern, Spalten und Höhlungen von Steinen, Felsen und Mauerwerk an, ebenso häufig werden für die Nestanlage aber auch Käferfrassgänge in Totholz, hohle Pflanzenstängel (z.B. Arundo) oder verlassene Brutzellen und Nestgänge verschiedener ober- oder unterirdisch nistender Stechimmenarten (z.B. Megachile parietina, Colletes, Anthophora, Odynerus) genutzt. Die Art ist ein häufiger Gast an künstlichen Nisthilfen, wo sie vorgebohrte Gänge in Totholz mit einem Durchmesser von 4-8 mm, hohle Bambus- und Schilfstängel oder Löcher von Strangfalzziegeln besiedelt. Die Nester, die gegen innen oft durch eine bis zu 3 mm dicke Initialwand abgegrenzt werden, enthalten 1-9 meist linienförmig hintereinander angelegte Brutzellen, welche durch bis zu 4-5 mm dicke Trennwände aus mineralischem Mörtel voneinander getrennt sind. Für die Herstellung des Mörtels wird die an trockenen Bodenstellen gesammelte Erde mit einer Flüssigkeit durchtränkt, bei der es sich wahrscheinlich um Sekrete der Speicheldrüsen handelt. Mineralischer Mörtel ist auch das Baumaterial für den 1-5 mm dicken Nestverschluss, der auf seiner Aussenseite häufig ganz oder teilweise mit einer dünnen Schicht aus abgenagten Holzfasern oder Sandkörnchen getarnt wird. Zwischen der äussersten Brutzelle und dem Nestverschluss ist meist ein leerer Hohlraum von bis zu 65 mm Länge ausgebildet.

Brutzellen in Dipsacus-Stängel (Agasul ZH, 1996). Photo © Albert Krebs.

Interessanterweise werden die Wände der Nestgänge in unterschiedlichem Ausmass mit Mörtel ausgekleidet, im Extremfall entsteht so innerhalb des Nestganges ein einheitlicher Mörtelzylinder mit mehreren darin eingeschlossenen Brutzellen. Dies kann als Überbleibsel eines Nestbauerhaltens gedeutet werden, bei dem ursprünglich ganze Zellen frei an einer Unterlage gebaut wurden. Dafür spricht auch, dass die bis zu 4-5 mm dicken Zellzwischenwände häufig aus zwei unmittelbar aneinanderliegenden Mörtelschichten bestehen, die jeweils den Deckel der hinteren bzw. den Boden der nachfolgenden Brutzelle darstellen. Die Larven, die spätestens nach fünf Tage nach der Eiablage schlüpfen, verzehren den Futtervorrat innerhalb von 10-12 Tagen. (Popovici-Baznosanu 1909, Benoist 1931, Malyshev 1937, Grandi 1961, Brechtel 1986, Westrich 1989, Bosh et al. 1993, Banaszak & Romasenko 1998, Le Goff 2004, Sedivy et al. 2013a).

Mit zerkauten Holzfasern getarnter Nestverschluss (Agasul ZH, 1994). Photo © Albert Krebs.

Parasiten

Sicher nachgewiesene Kuckucksbiene ist die Zweizahnbiene Dioxys cinctus. Vermutet wird auch die Zweizahnbiene Aglaopis tridentata, während die Angabe der Düsterbiene Stelis punculatissima wahrscheinlich auf einem Irrtum beruht. Weitere Futterparasiten sind die Keulenwespen Sapyga quinquepunctata und S. similis (Sapygidae). Als Raubparasiten werden die Goldwespen Chrysis mixta, C. sexdentata, C. viridula, Chrysura austriaca, C. hybrida, C. radians und C. refulgens (Chrysididae), die Ameisenwespe Stenomutilla argentata (Mutillidae), die Erzwespen Neochalcis osmicida (Chalcididae), Melittobia acasta (Eulophidae), Eurytoma nodularis (Eurytomidae), Leucospis dorsigera (Leucospidae) und Monodontomerus aeneus, M. obscurus bzw. M. obsoletus (Torymidae), sowie Schlupfwespen der Gattung Ephialtes (Ichneumonidae) angegeben, wobei nicht in allen Fällen eine tatsächliche Parasitierung durch Zucht nachgewiesen ist. (Trautmann 1927, Grissell 2007, Sedivy et al. 2013, Westrich 2005-2018).

Paarungsstrategie

Die Männchen patrouillieren auf der Suche nach paarungswilligen Weibchen die Blüten von Echium ab oder verteidigen einzelne Echium-Pflanzen gegen arteigene Männchen. Sie sitzen meist an nackten Bodenstellen oder auf Steinen und unternehmen von diesen Sitzwarten aus immer wieder kurze Flüge, um arteigene Männchen von den Blüten zu vertreiben oder Weibchen anzufliegen. (Westrich 1989).

Lebenszyklus

Überwintert als Ruhelarve in einem selbst gesponnenen Kokon innerhalb der Brutzelle. Eine Generation pro Jahr, wobei bis zu 60% der Larven ein zweites Mal überwintern (“partivoltin”). Hauptflugzeit der Männchen von Mitte Mai bis Anfang August, der Weibchen von Ende Mai bis Ende August. (Brechtel 1986).

Phänologie von Hoplitis adunca in der Schweiz.

Verbreitung

Ganze Schweiz. Bis 2100 m. Verbreitet, im Wallis häufig.

Höhenverteilung von Hoplitis adunca in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Hoplitis adunca wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.