Heriades truncorum

Feldkennzeichen

Heriades truncorum ist eine häufige Art, spezialisiert auf Asteraceae (Agasul ZH, 1991). Foto © Albert Krebs.

Die 6-7 mm grosse Art lässt sich im Feld nicht von den beiden sehr ähnlichen Arten Heriades crenulatus und H. rubicola unterscheiden.

Lebensraum

Besiedelt eine Vielzahl unterschiedlicher Lebensräume und kommt überall da vor, wo im Sommer ein ausreichendes Angebot an geeigneten Nahrungspflanzen (v.a. Asteroideae) vorhanden ist und in enger Nachbarschaft Totholzstrukturen in Form von abgestorbenen Bäumen, Zaunpfählen oder Holzschuppen als Nistplätze zur Verfügung stehen: lichte Waldstellen, Wald- und Heckenränder, Ruderalstellen, blütenreiche Wiesen, Weiden und Brachflächen, Kiesgruben und Steinbrüche, Hausgärten.

Nahrungspflanzen

Oligolektisch auf Asteraceae mit einer Vorliebe für die Unterfamilie Asteroideae (z.B. Achillea, Anthemis, Aster, Buphthalmum, Calendula, Chrysanthemum, Erigeron, Inula, Pulicaria, Senecio, Tanacetum, Tripleurospermum). Nutzt regelmässig auch Vertreter der Carduoideae (z.B. Arctium, Centaurea, Carduus, Cirsium) und der Cichorioideae (z.B. Cichorium, Crepis, Hieracium, Hypochoeris, Leontodon, Picris, Sonchus). Die Weibchen nehmen den Pollen mit rasch auf und ab wippendem Abdomen entweder direkt in die Bauchbürste auf (bei Asteroideae) oder sammeln ihn, indem sie in schräg aufrechter oder seitlicher Körperhaltung unter Zuhilfenahme der Hinterbeine die pollenbesetzten Blütenteile in Kontakt mit der Bauchbürste bringen (bei Carduoideae und Cichorioideae). Für die Versorgung einer einzelnen Brutzelle wird der gesamte Pollengehalt von rund zwei Blütenköpfen von Buphthalmum salicifolium benötigt. Durchschnittlich 34 Pollensammelflüge sind notwendig, um eine Brutzelle mit genügend Pollen zu füllen, wofür unter günstigen Bedingungen mindestens 5-7 Stunden benötigt werden. Interessanterweise ist eine Entwicklung der streng auf Asteraceae spezialisierten Art auch auf reinem Pollen von Campanula (Campanulaceae), Echium (Boraginaceae) oder Sinapis (Brassicaceae) möglich, nicht dagegen jedoch auf Pollen von Ranunculus (Ranunculaceae). Männchen, die sich auf dem Pollen von Campanula und Echium entwickelt hatten, patrouillierten auf der Suche nach paarungswilligen Weibchen ausschliesslich die Blütenköpfe von Asteraceae ab. Ebenso sammelten die auf Campanula- und Echium-Pollen aufgezogenen Weibchen einzig den Pollen von Asteraceae, auch wenn ihnen zahlreiche Blüten von Campanula und Echium zur Verfügung standen. Wurden die Asteraceae experimentell entfernt, hörten die Weibchen schlagartig mit allen Nestbauaktivitäten auf, obwohl die Campanula- und Echium-Blüten ein reiches Pollenangebot geliefert hätten. Die Ergebnisse dieser Experimente sind ein Beweis dafür, dass die Oligolektie von Heriades truncorum eine genetische Grundlage hat, und zeigen, dass die Weibchen bei Fehlen ihrer Wirtspflanzen nicht auf andere Pollenquellen ausweichen können. (Käpylä 1978, Maciel de Almeida Correia 1981a&b, Westrich 1989, Müller et al. 2006, Praz et al. 2008a&b).

Nistbiologie

Nistet in vorhandenen linearen Hohlräumen wie z.B. in Insektenfrassgängen in Totholz, in hohlen Pflanzenstängeln (z.B. Phragmites) oder in Gängen im Mark dürrer Pflanzenstängel (z.B. Rubus, Vitis), die von anderen Stechimmen ausgenagt wurden. Nutzt gelegentlich auch verlassene Nestgänge anderer Stechimmen (z.B. Odynerus), die im Boden, in Steilwänden oder in Mauerwerk genistet hatten, oder legt die Brutzellen in schmalen Hohlräumen zwischen Holzplatten an. Besiedelt sehr gerne vorgebohrte Gänge in Totholz oder hohle Bambusstängel und ist meist eine der dominierenden Bienenarten an künstlichen Nisthilfen. Die Weibchen erkennen ihre eigenen Nester dank einer individuellen Markierung des Nesteinganges wahrscheinlich mit körpereigenen Drüsensekreten. Es werden Nestgänge mit einem Durchmesser von 2-6 mm genutzt, wobei 3-4 mm weite Gänge bevorzugt werden. Die Nester, die gegen innen oft durch eine bis zu 3 mm dicke Initialwand abgegrenzt werden, bestehen aus 1-11 linienförmig hintereinander angelegten Brutzellen, die in seltenen Fällen durch Leerzellen unterbrochen sind. Die meist nur 0.5-1.5 mm, selten bis 5 mm dicken Zellzwischenwände bestehen aus reinem Pflanzenharz.

Weibchen verschliesst Nesteingang mit Harz und Steinchen (Agasul ZH, 1987). Photo © Albert Krebs.

Harz ist auch das Baumaterial für den 2-5 mm, selten bis 11 mm dicken Nestverschluss, der direkt an der Nestmündung gebaut wird. In die Aussenseite der Nestverschlusses werden meist kleine Steinchen, Sandkörnchen, Holzfasern oder andere Partikel eingebettet. Für den Bau der Initialwand sind 20-40, für den Bau einer Zellzwischenwand durchschnittlich 30 und für den Bau des Nestverschlusses 30-45 einzeln mit den Mandibeln herbeigetragene Harzklümpchen notwendig. Das Harz wird regelmässig auch verwendet, um unregelmässige Stellen im Innern der Nestgänge auszubessern oder Teile der Zellwände dünn auszukleiden. Zwischen der äussersten Brutzelle und dem Nestverschluss ist meist ein leerer Hohlraum von bis zu 76 mm Länge ausgebildet. In seltenen Fällen wird dieser Leeraum locker mit Harzklümpchen gefüllt oder mit einer Wand aus Harz unterteilt. Wichtige Harzquellen sind Koniferen (z.B. Abies, Picea, Pinus, Pseudotsuga), es wird aber auch das Harz anderer Pflanzen gesammelt (z.B. Prunus avium).

Die Weibchen verwenden Harz zum Nestbau (Agasul ZH, 1992). Foto © Albert Krebs.

Die Weibchen verproviantieren während ihres Lebens durchschnittlich acht, unter günstigen Bedingungen bis zu 16 Brutzellen. Die Larven, die nach 3-7 Tagen aus dem Ei schlüpfen, haben nach 20-25 Tagen den Nahrungsvorrat aufgezehrt und erreichen je nach den herrschenden Temperaturbedingungen im Alter von 26-39 Tagen das Überwinterungsstadium. (Friese 1923, Benoist 1929, Enslin 1933, Stöckhert 1933, Berland & Bernard 1938, Grandi 1961, Bonelli 1967d, Steinmann 1976, Käpylä 1978, Maciel de Almeida Correia 1980, 1981a&b, Brechtel 1986, Westrich 1989, Bosh et al. 1993, Ruszkowski et al. 1995, Banaszak & Romasenko 1998, Le Goff 2003, Rozen & Praz 2016).

Brutzellen in Rubus-Zweig (Agasul ZH, 1991). Photo © Albert Krebs.

Parasiten

Kuckucksbienen sind die Düsterbienen Stelis breviuscula und Stelis minuta. Ob die in der Literatur angegebene Düsterbienen Stelis minima tatsächlich gelegentlich auch bei H. truncorum schmarotzt, bleibt abzuklären. Weitere Futterparasiten sind die Keulenwespe Sapygina decemguttata (Sapygidae) und möglicherweise die Schmalbauchwespe Gasteruption jaculator (Gasteruptionidae). Als Raubparasiten nachgewiesen wurden die Erzwespe Melittobia acasta (Eulophidae), Wollschweber der Gattung Anthrax (Bombyliidae) sowie Buntkäfer der Gattung Trichodes (Cleridae). Als weitere Raubparasiten werden die Goldwespen Chrysis cerastes, C. ignita, C. rutilans und Trichrysis cyanea (Chrysididae) angegeben, wobei in keinem Fall eine sicherer Nachweis erbracht wurde. Als Kommensale wurde der Diebskäfer Ptinus pyrenaeus (Ptinidae) bekannt. (Westrich 1989, Strumia 1997).

Paarungsstrategie

Die Männchen patrouillierten auf der Suche nach paarungswilligen Weibchen in raschem Flug die Blütenköpfe von Asteraceae ab. Zu Beginn der Flugzeit kontrollieren sie auch (potentielle) Neststandorte, um sich mit schlüpfenden Weibchen zu verpaaren. (Müller et al. 1997).

Lebenszyklus

Überwintert als Ruhelarve in einem selbst gesponnenen Kokon innerhalb der Brutzelle. Eine Generation pro Jahr. Hauptflugzeit der Männchen von Ende Mai bis Ende August, der Weibchen von Anfang Juni bis Anfang September. Die Männchen werden rund drei Wochen alt, die Weibchen leben etwa einen Monat. (Käpylä 1978, Maciel de Almeida Correia 1980).

Phänologie von Heriades truncorum in der Schweiz.

Verbreitung

Ganze Schweiz. Bis 1500 m, im Wallis bis 2000 m. Häufig.

Höhenverteilung von Heriades truncorum in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Heriades truncorum wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.