Colletes hederae

Feldkennzeichen

Colletes hederae ist eine grosse Art die nur im Spätsommer fliegt (Marin NE, Anfang Oktober 2018). Photo © Sophie Giriens.

Die 9-14 mm langen Weibchen von Colletes hederae sind durch die leuchtend rostrote Behaarung der Thoraxoberseite, die breiten und im frischen Zustand bräunlichweissen Hinterleibsbinden, die späte Flugzeit und die starke Bindung an Efeu leicht zu erkennen. Da die anderen spät im Jahr fliegenden Colletes-Arten nur sehr lokal verbreitet sind (C. collaris, C. nigricans, C. succinctus) oder eine durchschnittlich deutlich geringere Körpergrösse besitzen (C. similis, lassen sich mindestens die grösseren Individuen der 9-13 mm langen Männchen von C. hederae in weiten Teilen der Schweiz mit einiger Sicherheit bereits im Feld ansprechen.

Die Behaarung der Männchen ist hell braun bis orangefarben, auch auf Tergiten (Marin NE, Anfang Oktober 2018). Photo © Sophie Giriens.

Lebensraum

Colletes hederae kommt überall da vor, wo Hedera helix in grösseren Beständen wächst und im Umkreis der Wirtspflanzen leicht grabbare, vor allem sandige Bodenstellen vorhanden sind. Entsprechend findet man die Art bei uns hauptsächlich im Siedlungsgebiet in Gärten, in Parkanlagen und auf Friedhöfen, zusätzlich werden aber auch lichte Wälder, Weinberge und andere efeureiche Lebensräume besiedelt.

Nahrungspflanzen

C. hederae ist polylektisch, sammelt den Pollen aber bevorzugt auf Hedera (Araliaceae). Die Bindung an Hedera ist weniger streng als früher angenommen wurde, als zusätzliche Pollenquellen wurden Vertreter der Anacardiaceae (Rhus), Asteraceae (z.B. Cosmea, Helminthotheca, Hieracium, Solidago), Brassicaceae (z.B. Diplotaxis), Colchicaceae (Colchicum), Ericaceae (z.B. Calluna), Fabaceae (z.B. Medicago, Melilotus, Trifolium), Orobanchaceae (z.B. Odontites) und Polygonaceae (z.B. Fallopia) belegt. Diese zusätzlichen Pollenquellen werden insbesondere - wenn auch nicht ausschliesslich - genutzt, wenn Hedera noch nicht aufgeblüht ist. Für die Verproviantierung einer Brutzelle mit Hedera-Pollen werden bei gutem Wetter etwa ein Tag und durchschnittlich 5.5 Pollensammelflüge benötigt, die im Schnitt eine Stunde dauern. Bei optimalen Bedingungen können die Weibchen aber bis zu 10 Sammelflüge pro Tag ausführen, wobei sie bis zu über einem Kilometer vom Nest entfernte Efeubestände nutzen können. Wahrscheinlich in Anpassung an die jahreszeitlich späte Flugzeit sind nahrungssammelnde Weibchen auch bei bedecktem und kühlem, allerdings nicht bei regnerischem Wetter aktiv. So wurden mehrere pollensammelnde Weibchen bei einer Lufttemperatur von lediglich 10° C beobachtet (Westrich, 2015). (Westrich 1996, Bischoff et al. 2005, Müller & Kuhlmann 2008, Westrich 2008, Peeters et al. 2012, Falk & Lewington 2015, Teppner & Brosch 2015, Westrich 2015, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Weibchen von Colletes hederaeauf einer Blüte von Hedera helix (Estavayer FR, Mitte September 2020). Photo © Sophie Giriens.

Nistbiologie

C. hederae nistet in selbst gegrabenen Gängen im Boden, wobei die Weibchen häufig alte Nester nutzen, deren Gangsystem sie erweitern. Die Art besitzt eine deutliche Vorliebe für vegetationsfreie oder nur schütter bewachsene, gut besonnte Stellen in sandigem Boden und besiedelt regelmässig auch Sandkästen auf Kinderspielplätzen. Allerdings nistet C. hederae gelegentlich auch an stärker bewachsenen und lehmigen oder humosen Stellen. Für die Nestanlage werden sowohl ebene als auch geneigte Flächen, oftmals sogar Steilwände genutzt. Die Art nistet meist in kleinen bis grossen Aggregationen, die bis zu mehrere Zehntausend Nester und 120- 300 Nester pro Quadratmeter umfassen können. Ausgegrabene Nester in Steilwänden bestanden aus einem Hauptgang, der vorerst auf einer Länge von 7-30 cm horizontal verlief, bevor er umknickte und bis zu 60 cm senkrecht nach unten führte. Die mindestens vier bis acht Brutzellen pro Nest befanden sich in 30-60 cm Tiefe und waren einzeln oder in Gruppen von zwei bis vier linienförmig hintereinander in kurzen Seitengängen angelegt, die vom senkrechten Gangabschnitt abzweigten. Unabhängig von der Zahl Brutzellen pro Seitengang mündete die zuletzt gebaute Brutzelle stets in den Hauptgang. In ausgegrabenen Nestern in horizontalem Boden lagen die vertikal bis horizontal ausgerichteten Brutzellen in 12-42 cm Tiefe einzeln oder zu zweit lininenförmig hintereinander in seitlich vom Hauptgang abzweigenden Gängen, die nach Fertigstellung der Brutzelle(n) wahrscheinlich mit Sand verfüllt wurden. Die Brutzellen sind mit einer sehr dünnen, cellophanartig-durchsichtigen und wasserundurchlässigen Membran ausgekleidet, welche mit Sekreten der abdominalen Dufourdrüse hergestellt wird, die mit der spezialisierten zweilappigen Zunge auf die Brutzellwände aufgetragen werden und durch Zugabe von Sekreten der thorakalen Speicheldrüsen zu einer festen Haut erstarren. Die Weibchen scheinen während ihres Lebens nur ein einziges Nest zu bauen und dürften bei guten Bedingungen 12-18 Brutzellen verproviantieren können. (Mayet 1875, Bischoff et al. 2005, Peeters et al. 2012, Estrich 2015, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Nistplatz von Colletes hederae mit grosser Nistaggregation (Teufen ZH, Anfang September 2025). Photo © Lorenz Achtnich.

Weibchen von Colletes hederae beim Verlassen des Nests (Ramsen SH, Mitte September 2024). Photo © Urs Weibel.

Brutzelle von Colletes hederae mit der typischen cellophanartig-durchsichtigen Verkleidung (Schaffhausen SH, Mitte September 2024). Photo © Urs Weibel.

Parasiten

Kuckucksbienen sind die Filzbienen coucous Epeolus cruciger und E. fallax, von denen die letztere Art in der Schweiz aber noch nicht nachgewiesen wurde. Da sich beide Epeolus-Arten im Zug der Ausbreitung ihres Wirtes aktuell nach Norden ausdehnen, ist damit zu rechnen, dass E. fallax in absehbarer Zeit auch die Schweiz erreichen dürfte. In der Normandie wurde auch die Filzbiene E. variegatus an den Nestern von C. hederae beobachtet (Moenen, 2009); inwieweit diese Art hier aber tatsächlich C. hederae parasitiert, bleibt abzuklären. Ein weiterer Futterparasit ist der Ölkäfer Stenoria analis (Meloidae), der sich wie die beiden Epeolus-Arten in den letzten Jahren stark ausgebreitet hat und mittlerweile an vielen Nestkolonien von C. hederae beobachtet werden kann. Eine Untersuchung in Südfrankreich zeigte, dass von hundert Brutzellen von C. hederae fünfundzwanzig durch S. analis und fünf durch E. fallax parasitiert waren (Mayet, 1875). (Mayet 1875, Vereecken & Mahé 2008, Moenen 2009, Westrich & Büller 2016, Lückmann 2017, Westrich 2018).

Paarungsstrategie

Auf der Suche nach Weibchen patrouillieren die Männchen entweder die Blütenstände von Efeu ab oder kontrollieren in bodennahem Flug die Nestaggregationen auf schlüpfende Weibchen. Im letzteren Fall unterbrechen sie ihren Flug regelmässig, um Nesteingänge zu inspizieren oder sich schlüpfenden Weibchen entgegenzugraben. Rund um ein schlüpfendes Weibchen bilden sich oftmals ganze Knäuel von zwanzig und mehr Männchen, die sich mit dem Weibchen zu verpaaren versuchen. Eine wichtige Rolle bei der Paarung scheinen mögliche Drüsenfelder an der Basis des ersten Hinterleibssegmentes der Weibchen zu spielen, die eine starke Anziehung auf die Männchen ausüben (Saxton, 2009). Kopulationen dauern durchschnittlich fünf Minuten und sind von Serien aus 11-53 hörbaren Vibrationstössen der indirekten Flugmuskulatur der Männchen begleitet. Diese Vibrationen dürften dem Weibchen Informationen zur Qualität des Männchens vermitteln. Die Männchen schlafen einzeln oder in Gruppen von bis zu 17 in Bodenspalten und verlassenen Nestgängen. (Bischoff et al. 2005, Moenen 2005, Saxton 2009, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Diverse Männliche Colletes hederae umklammern ein frisch geschlüpftes Weibchen (Ramsen SH, Mitte September 2024). Photo © Urs Weibel.

Lebenszyklus

Aufgrund der späten Flugzeit von Colletes hederae ist es wenig wahrscheinlich, dass die Larven wie bei den meisten anderen Colletes-Arten im Stadium der Ruhelarve überwintern. Tatsächlich beobachtete Mayet (1875), der C. hederae noch nicht kannte und die Art mit C. succinctus verwechselte, dass anfangs Oktober geschlüpfte Larven den Futtervorrat erst Ende April des Folgejahres vollständig aufgezehrt hatten. Ähnlich wie die ebenfalls spät fliegende Art C. succinctus dürfte also auch C. hederae in der Lage sein, die kalte Jahreszeit in verschiedenen Entwicklungsstadien erfolgreich zu überdauern. C. hederae bildet eine Generation pro Jahr aus. Die Art ist die am spätesten im Jahr fliegende Bienenart Mitteleuropas. In der Schweiz erstreckt sich die Hauptflugzeit von Anfang August bis weit in den Oktober hinein. Dabei kann sich an ein und derselben Nestaggregation die Schlüpfperiode der Männchen über mehr als 14 Tage und diejenige der Weibchen über mehr als 20 Tage hinziehen. (Mayet 1875, Saxton 2009).

Phänologie von Colletes hederae in der Schweiz.

Verbreitung

C. hederae hat in den vergangenen 25 Jahren vom Mittelmeergebiet herkommend explosionartig weite Teile Mitteleuropas und Südenglands besiedelt und breitet sich aktuell weiter Richtung Norden und Osten aus. Eine genetische Studie zeigte, dass diese Ausbreitung wahrscheinlich nicht auf der wiederholten Einwanderung von Einzeltieren mit nachfolgend raschem Populationsaufbau beruht, sondern eher durch eine hohe Migrationsrate der Art mit kontinuierlicher und flächendeckender Ausbreitung erklärt werden kann (Dellicour et al., 2013). Während es in der Schweiz vor dem Jahr 2000 nur ganz vereinzelte Funde von C. hederae aus dem Genferseegebiet, dem Wallis und dem Tessin gab, hat sich die Art in der Zwischenzeit von Südwesten her in Richtung Norden und Nordosten stark ausgebreitet und wurde im Jahr 2012 erstmalig im Kanton Graubünden nachgewiesen. Heute besiedelt C. hederae weite Teile der Schweiz, steigt aber kaum über 800 m mit Ausnahme des Wallis, wo die höchsten Nachweise auf 1400 m liegen. C. hederae ist häufig. (Dellicour et al., 2013)

Höhenverteilung von Colletes hederae in der Schweiz.

Bedrohungstatus

Colletes hederae wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.