Bombus confusus

Feldkennzeichen und Taxonomie

Bombus confusus ist eine mittelgroße Hummel mit zwei Formen, die lange als Unterarten oder sogar als eigene Arten angesehen wurden. Die häufigste Form (confusus) hat überwiegend schwarze Behaarung, wobei das Ende des Abdomen mit rot-orangen Haaren besetzt ist. Eine sehr seltene Form (Paradoxus), die seit 1930 in der Schweiz nicht mehr gemeldet wurde, hat ein gelbes Collare und weiße Behaarung am Ende des Abdomens, manchmal mit gelben Haaren auf Tergit 1 oder auf dem Scutellum. In der Sammlung des Naturhistorischen Museums in Genf sind drei Königinnen erhalten, die vermutlich aus demselben Nest stammen, eine von der Form confusus und die beiden anderen von der Form paradoxus. Außerdem hat ein anderes Weibchen, ebenfalls aus demselben Nest, eine Behaarung, die zwischen den beiden Formen liegt. Hoffer (1882) beschreibt auch ein Nest, in dem er die beiden Formen gemischt vorfand. Diese Elemente legen nahe, dass diese Individuen mit ihrer sehr unterschiedlichen Behaarung keine eigenständige Unterart (oder Art) darstellen.

Bei der Nektaraufnahme auf Stachys offinicalis. Man sieht die typischen kurzen Haare, die den Thorax bedecken, sowie das Pronotum, das leicht aufgehellt ist (Frankreich, Departement Doubs, Ende Juli 2016). Foto © Dimitri Bénon.

Königinnen und Arbeiterinnen der Form confusus können von anderen Arten mit roter Hinterleibsspitze durch die kurze Thoraxbehaarung und die rötlich-orangefarbene Behaarung der Sternite 3 bis 6 unterschieden werden; diese beiden Kriterien können im Freiland beobachtet werden, obwohl eine sichere Identifizierung voraussetzt, die Biene in der Hand zu haben und eine gute Kenntnis der Gattung Bombus zu haben.

Bei der Nektaraufnahme auf Stachys offinicalis. Man sieht die typischen kurzen Haare, die den Thorax bedecken, sowie das Pronotum, das leicht aufgehellt ist (Frankreich, Departement Doubs, Ende Juli 2016). Foto © Dimitri Bénon.

Die Männchen der confusus Form haben die gleiche Behaarung wie die Weibchen, manchmal mit gelben Collare. Sie sind im Feld leicht zu erkennen, dank ihrer großen Facettenaugen und relativ kurzen Fühler. In der Schweiz zeigen nur die Männchen der alpinen Art B. mendax die gleichen Merkmale.

Männchen auf der Suche nach einer jungen Königin (Frankreich, Department Doubs, Ende August 2016). Foto © Dimitri Bénon.

Lebensraum

Im Gegensatz zu den meisten anderen Schweizer Hummeln ist Bombus confusus eine thermophile Art. Bei uns war diese Art wahrscheinlich an die ausgedehnten Agrarlandschaften des Tieflandes gebunden, wie z. B. an Wiesen und Magerrasen. Im französischen Jura fanden wir sie auf ausgedehnten Weiden, die an Feuchtgebiete grenzen. Ausschlaggebend für das Vorkommen dieser späten Art scheint ein reichhaltiges Blütenangebot im Hochsommer (Juli und August) zu sein. Die Steppenumgebungen des Wallis waren wahrscheinlich nie günstig für diese Art, da das Blütenangebot in den heißesten Monaten gering ist.

Lebensraum von *Bombus confusus* am Ende des Sommers. Die Art benötigt ein reiches Blütenangebot im August (Frankreich, Departement Doubs, Ende August 2016). Foto © Christophe Praz.

Nahrungspflanzen

B. confusus hat einen mittelgroßen Rüssel. Pollenanalysen zeigen, dass die Art eine klare Vorliebe für Fabaceae hat, insbesondere die Gattung Trifolium, obwohl sie auch die Gattungen Hypericum und Stachys und seltener Carduoideae nutzt. Diese Ergebnisse bestätigen die meisten Feldbeobachtungen, die darauf hinweisen, dass Trifolium pratense die häufigste Wirtpflanze der Art ist (Rasmont 1988).

Pollenpräferenzen von Bombus confusus (n=18, N=13).

Nistbiologie

Die Nistbiologie von B. confusus ist wenig bekannt und basiert auf einigen alten Studien. Die wenigen bekannten Nester der Art befinden sich sowohl unterirdisch als auch oberirdisch, unter Büscheln von hohem Gras. Ein von Hoffer (1882) gefundenes Luftnest enthielt bis Mitte August mehr als 100 Arbeiterinnen und am Ende der Saison 376 Zellen. Über die Eiablage und das Fressverhalten der Larven von B. confusus liegen keine Untersuchungen vor. Es ist jedoch wahrscheinlich, dass es sich um die gleiche Verhaltensweise wie bei B. nevadensis (Watercress, 1874) handelt, eine nordamerikanische Art, die zur gleichen Untergattung wie B. confusus gehört, der Untergattung Bombias. B. nevadensis legt nur ein Ei pro Zelle und füttert ihre Larven, indem sie Taschen mit Pollen in der Nähe der Brut anlegen, wie beim pocket maker. Die Tatsache, dass nur ein Ei pro Brutzelle gelegt wird, ist bei Hummeln sehr eigenartig. Nur die Untergattung Mendacibombus (hier vertreten durch B. mendax), die evolutionär der Untergattung Bombias nahe steht, teilt dieses Merkmal (Hoffer 1882 & 1888, Schmideknecht 1878, Hobbs 1965, Haas 1976, Williams et al. 2008).

Parasiten

Bisher ist keine parasitische Art von B. confusus bekannt.

Paarungsstrategie

Das Verhalten der Männchen von B. confusus wurde eingehend untersucht. Lange Zeit galt sie als die einzige Hummelart, deren Männchen die Weibchen ausschließlich durch Sichtkontakt suchen, doch nun konnte gezeigt werden, dass die Männchen auch Sekrete zur Bestimmung der Flugbahnen nutzen. Ihr Verhalten ist sehr charakteristisch und macht sie auf dem Feld leicht erkennbar. Sie landen auf Sitzstangen, um die sie kurze, schnelle Flüge machen, bevor sie wieder landen. Die Wahl der Sitzstangen ist variabel, aber oft handelt es sich um Pflanzen, die ihr Blühstadium hinter sich haben (manchmal Gräser, oft Blüten: z. B. Achemilla, Plantago, Cardueae). Manchmal ist es einfach ein Stein. In Europa zeigen nur die Männchen der Hochgebirgsart B. mendax ein ähnliches Verhalten. (Kindl et al. 1999).

Im benachbarten Frankreich befanden sich alle beobachteten Männchen auf den Pflanzen eines kleinen Hügels, der sich über die Wiesen ragte. Es ist daher wahrscheinlich, dass die Männchen gezielt die höchsten Stellen in einem Gebiet aufsuchen, um eine bessere Sicht zu erhalten und so ihre Chance zu erhöhen, eine Königin im Flug zu sehen (D. Bénon, pers. obs.).

Lebenszyklus

Die überwinternden Königinnen von Bombus confusus kommen bereits im April aus ihrer Diapause, obwohl die meisten Beobachtungen aus dem Mai stammen. Die ersten Arbeiterinnen schlüpfen Anfang Juni und die Männchen fliegen von Ende Juli bis Ende September.

Phänologie von Bombus confus in der Schweiz.

Verbreitung

B. confusus ist in der Schweiz wahrscheinlich ausgestorben. Die neuesten Daten stammen aus der Region Genf (1999), dem Zentralwallis (1996) und Graubünden (2004). Historisch gesehen war die Art in der ganzen Schweiz weit verbreitet, mit zahlreichen Daten aus dem Wallis und dem Genferseebecken, sowie einigen isolierten Daten aus dem Schweizer Mittelland. Südlich der Alpen wurde sie noch nie gemeldet. Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Art noch im Wallis oder in Graubünden vorkommt, aber die Chancen scheinen sehr gering zu sein, da gezielte Suchen in den günstigsten Umgebungen im Jahr 2016 die Art nicht nachweisen konnten.

Höhenverteilung von Bombus confusus in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Bombus confusus wird in der Roten Liste als in der Schweiz ausgestorben (RE) eingestuft (Müller & Praz 2024). Letzter Nachweis 2004. War sie im letzten Jahrhundert in ganz Europa, einschliesslich der Schweiz, weit verbreitet, hat sich die Verbreitung von Bombus confusus in den letzten Jahren drastisch reduziert. In der Schweiz ist die Art trotz gezielter Suche seit mehr als 10 Jahren nicht mehr beobachtet worden. Es ist daher wahrscheinlich, dass sie aus dem Gebiet verschwunden ist.

Gefährdungsursachen

Seit den 1980er Jahren sind viele Hummelarten in ganz Europa rückläufig. Zu den am meisten betroffenen Arten gehören vor allem spätfliegende Arten, zu denen auch B. confusus gehört. Die Hauptursache für diesen Rückgang ist wahrscheinlich der Rückgang des Blütenangebots im Spätsommer. In der Tat haben die Intensivierung der Landwirtschaft und der Rückgang des Anbaus von Fabaceae als Futterpflanzen die verfügbaren Blütenressourcen drastisch eingeschränkt. Besonders ausgeprägt ist dieser Rückgang in den Sommermonaten von Juni bis August. Zurzeit werden in der Schweiz selbst besonders geschützte Trockenwiesen spätestens Anfang Juli gemäht. Da die Kolonien von B. confusus zu diesem Zeitpunkt ihre Entwicklung noch nicht abgeschlossen haben, macht dieser Mangel an Ressourcen die bisherigen Bemühungen der Kolonie fast vollständig zunichte, da nur sehr wenige Geschlechtstiere produziert werden können. Es scheint, dass nur ein Mosaik von Wiesen, die im Wechsel zu verschiedenen Zeiten im Jahr gemäht werden, einige davon recht früh in der Saison, ausreichend Ressourcen für diese Art bieten kann. (Goulson et al. 2005, Williams & Osborne 2009).

Schutzmaßnahmen

Gegenwärtig ist die Art in der Schweiz wahrscheinlich ausgestorben. Eine Wiederansiedlung oder eine natürliche Rückkehr scheint unwahrscheinlich, da kein Lebensraum wirklich günstig erscheint.