Panurgus banksianus

Feldkennzeichen

Panurgus banksianus ist eine 10-12 mm lange, glänzend tiefschwarz gefärbte Art mit struppiger schwarzer Behaarung. Wie bei anderen Panurgus-Arten besitzen die Weibchen eine lange und buschige Beinbürste, in welcher der Pollen trocken transportiert wird, und die Männchen sind durch einen grossen und kubisch geformten Kopf ausgezeichnet. P. banksianus unterscheidet sich von den zwei anderen einheimischen Panurgus-Arten durch die bedeutendere Grösse, die stärker orangegelb gefärbte Beinbürste und das Fehlen von Fortsätzen an den Hinterbeinen der Männchen. Letzteres Merkmal ist allerdings nur erkennbar, wenn die Tiere von Hand untersucht werden.

Alle Arten der Gattung nisten im Boden. Hier, ein Weibchen von Panurgus banksianus, das nach einem Ernteflug zum Nest zurückkehrt (Val Piora TI, Juli 1996). Foto © Andreas Müller.

Lebensraum

Panurgus banksianus besiedelt ein breites Spektrum an Lebensräumen, die reich an Cichorioideae sind und leicht grabbare Böden aufweisen. Die Art kommt an blütenreichen Hängen und Wiesen, auf Extensivweiden, auf Waldlichtungen und entlang von Waldrändern vor, in tieferen Lagen besiedelt sie auch sandige Ruderalstellen und Grubenareale.

Nahrungspflanzen

P. banksianus ist oligolektisch und sammelt den Pollen nur auf Asteraceae, wobei ausschliesslich Vertreter der Cichorioideae (z.B. Cichorium, Crepis, Hieracium, Hypochaeris, Leontodon, Picris) genutzt werden. Da sich die Blütenköpfe der Cichorioideae bereits um die Mittagszeit wieder schliessen, können die Weibchen von P. banksianus auch bei schönem Wetter nur wenige Stunden pro Tag für die Nahrungssuche aufwenden. Die Weibchen besitzen ein charakteristisches Pollensammelverhalten, indem sie in seitlicher Körperhaltung zwischen den Zungenblüten ihrer Wirtspflanzen hindurchkriechen und den Pollen mit krümmend-zuckenden Bewegungen in die Körperbehaarung aufnehmen. Wie in einer dänischen Studie gezeigt wurde, ist eine Kolonie von 170 Weibchen von P. banksianus für ihr längerfristiges Überleben auf rund 8000 Pflanzen von Hypochaeris radicata angewiesen (Münster-Swendsen, 1968). Für die Verproviantierung einer Brutzelle mit Hypochaeris-Pollen sind acht Pollensammelflüge notwendig, wofür bei gutem Wetter ein Tag ausreicht. Pollensammelnde Weibchen von P. banksianus wurden in Distanzen von bis zu 300 m vom Nistplatz entfernt beobachtet. (Münster-Swendsen 1968, 1970, Peeters et al. 2012, Falk & Lewington 2015, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Nistbiologie

P. banksianus nistet in selbst gegrabenen Gängen an vegetationsfreien bis lückig bewachsenen Stellen in meist mehr oder weniger sandigem und oft recht verfestigtem Boden, z.B. auf oder am Rand von unbefestigten Wegen, in Abbruchkanten und Böschungen oder auf schütter bewachsenen Wiesen und Weiden. Die Art nistet meist in kleineren bis grösseren Kolonien an, die bis zu mehrere hundert Nester umfassen können. Auch wenn es vereinzelte Beobachtungen gibt, wonach zwei Weibchen den gleichen Nesteingang benutzen (O’Toole in Münster-Swendsen, 1970), dürfte P. banksianus normalerweise solitär leben. Die Nester von P. banksianus sind einzigartig, da sie zwei, gelegentlich sogar drei Eingänge besitzen. Nach Auswahl eines günstigen Nistplatzes graben die Weibchen vorerst einen durchschnittlich 4 cm tiefen bogenförmigen Gang, der in maximal 25 cm Distanz vom ersten Eingang wieder an die Erdoberfläche mündet. Die ausgeschachtete Erde wird dabei in umgekehrter Grabrichtung nach hinten geschoben und häuft sich rund um den ersten Eingang vulkanförmig an. Der zweite Eingang bleibt dagegen frei von ausgeschachteter Erde und dient fortan als normaler Nestzugang. Nach Fertigstellung des Bogenganges graben die Weibchen ausgehend von dessen tiefsten Punkt einen schräg abwärts verlaufenden, maximal 10 cm langen Brutzellgang, an dessen Ende eine Brutzelle angelegt wird. Die anfallende Erde wird dabei in Richtung des ersten Einganges geschoben, dessen zuführender Gang damit verschlossen wird. Nach Verschluss der ersten Brutzelle mit einem Deckel aus Erde wird im oberen Bereich des Brutzellganges ein zweiter schräg abwärts gerichteter Brutzellgang gegraben, an dessen Ende wiederum eine Brutzelle ausgeschachtet wird. Mit der dabei anfallenden Erde wird der untere Teil des ersten Brutzellganges verfüllt. Nach Verschluss der zweiten Brutzelle werden - stets ausgehend vom vorgängig gegrabenen Gang - fortlaufend neue Brutzellgänge mit jeweils einer Brutzelle ausgeschachtet, so dass ein dichotom verzweigtes Nest mit zunehmend kürzeren Brutzellgängen entsteht. Da es mit steigender Anzahl Brutzellen immer schwieriger wird, die ausgeschachtete Erde in den kürzer werdenden Brutzellgängen zu deponieren, wird sie zunehmend durch den zweiten Eingang aus dem Nest geschoben, wodurch der zweite Eingang verstopft wird. Als Folge davon graben die Weibchen bei umfangreicheren Nestern zwischen dem unverfüllten Teil des Bogenganges und der Erdoberfläche oftmals einen kurzen Gang, so dass in 2-6 cm Entfernung vom zweiten Eingang ein dritter Nesteingang entsteht, welcher fortan als neuer Zugang zum Nest dient. Die Nesteingänge werden jeweils nach dem letzten Sammelflug eines Tages oder bei schlechtem Wetter von innen her verschlossen. Fertige Nester von P. banksianus enthalten 4-10 mit einem Sekret ausgekleidete Brutzellen, die 6-14 cm unter der Erdoberfläche liegen. Im Gegensatz zu den meisten anderen Bienenarten deponieren die Weibchen von P. banksianus den Pollen vorerst lose in der Brutzelle und formen ihn erst nach Eintragen des gesamten Nahrungsvorrates zu einer festen Kugel. Die Larven schlüpfen nach etwa drei Tagen aus dem Ei und verzehren den Pollen-Nektar-Vorrat innerhalb von knapp zwei Wochen. Die Dauer des Puppenstadiums ist von der Temperatur abhängig und dauert bei 22° C 17 Tage und bei 30° C 11 Tage. (Micheli 1931, Nielsen 1934, Münster-Swendsen 1968, 1970, Peeters et al. 2012, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Nistplatz von Panurgus banksianus (Vispterminen VS, Ende Juli 2018). Foto © Sophie Giriens.

Parasiten

Kuckucksbiene ist die Wespenbiene Nomada similis. Als weiterer Futterparasit wurde die Fleischfliege Miltogramma punctatum (Sarcophagidae) bekannt. (Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Paarungsstrategie

Auf der Suche nach Weibchen schwärmen die Männchen in einem langsamen, von regelmässigen Inspektionen der Nesteingänge unterbrochenen Zickzackflug in wenigen Zentimetern Höhe über den Nestern hin und her oder patrouillieren die Wirtspflanzen der Weibchen auf individuellen Flugbahnen ab. Andere Männchen warten stunden- oder tagelang auf Blütenköpfen auf ankommende Weibchen. Die Geschlechterfindung erfolgt bei P. banksianus über visuelle und olfaktorische Signale. Experimente zeigten, dass die Männchen besonders stark auf gelb-schwarze Attrappen reagierten, eine Farbkombination, welche den mit gelbem Pollen beladenen bzw. gelbe Blütenköpfe besuchenden schwarzen Weibchen entspricht. Zusätzlich produzieren die Weibchen art- und geschlechtsspezifische Duftstoffe, die es den Männchen erlauben, die Weibchen aus der Nähe zuverlässig zu erkennen. Patrouillierende Männchen stürzen sich in Paarungsabsicht oftmals auch auf andere Männchen, die auf gelben Blütenköpfen sitzen. Derart angegriffene Männchen signalisieren den anfliegenden Männchen ihren Irrtum, indem sie ihnen alle Beine einer Körperseite entgegenstrecken. Zusätzlich verhindern die art- und geschlechtsspezifischen Duftstoffe der Männchen weitere erfolglose Paarungsversuche. Paarungen finden sowohl an den Nistplätzen am Boden als auch auf Blüten statt. Im Gegensatz zu den meisten anderen einheimischen Bienenarten verpaaren sich die Weibchen von P. banksianus mehrfach mit unterschiedlichen Männchen, entsprechend können Paarungen während der gesamten Flugzeit beobachtet werden. Kopulationen dauern 10-180 Sekunden und sind von hörbaren Vibrationstössen der indirekten Flugmuskulatur der Männchen begleitet. Diese Vibrationen dürften dem Weibchen Informationen zur Qualität des Männchens vermitteln. Die Männchen schlafen in kurzen Erdgängen oder auf Blüten, wobei die Blütenköpfe der Cichorioideae besonders beliebt sind, da sich diese über Nacht schliessen und die schlafenden Bienen dadurch gut geschützt sind. (Münster-Swendsen 1968, Meyer-Holzapfel 1984, Franke et al. 1987, Tengö et al. 1988, Weigand 2012).

Paarung auf einer Blüte von Asteraceae (Lago Ritom TI, Mitte August 2020). Foto © Sophie Giriens.

Lebenszyklus

Panurgus banksianus überwintert als Ruhelarve innerhalb der Brutzelle. Die Art bildet eine Generation pro Jahr aus. Die Hauptflugzeit erstreckt sich von Anfang Juni bis Anfang September. (Micheli 1931, Münster-Swendsen 1968).

Phänologie von Panurgus banksianus in der Schweiz.

Verbreitung

P. banksianus besiedelt den ganzen Alpenraum, wobei die Art an der Alpennordflanke deutlich seltener ist als im übrigen Teil der Alpen. P. banksianus kommt ganz lokal auch im westlichen Mittelland vor, während die wenigen Nachweise aus dem Jura und der Umgebung von Basel alle von Ende des 19. Jahrhunderts stammen. Die Art bevorzugt höhere Lagen als die beiden anderen einheimischen Panurgus-Arten und kommt von 900 m bis 2400 m vor, nur wenige Nachweise liegen tiefer oder höher. P. banksianus ist in den Alpen häufig, in den übrigen Gebieten selten.

Höhenverteilung von Panurgus banksianus in der Schweiz.

Bedrohungstatus

Panurgus banksianus wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.