Hylaeus

Die Gattung Hylaeus beinhaltet in der Schweiz aktuell 40 Arten. Auf den Gesichtern beider Geschlechter sind in der Regel weisse oder gelbe Zeichnungen zu erkennen, daher auch der deutsche Name «Maskenbienen». Die Hylaeus-Arten gehören zu den kleineren Wildbienen und erreichen eine Grösse von 4-9 mm. Gemeinsam haben die Hylaeus-Arten, dass sie Pollen und Nektar im Kropf und nicht an einer Haarbürste zum Nest tragen. Unterschiede innerhalb der Gattung gibt es bei der Präferenz des Niststandorts, der Spezialisierung bei der Pollensuche und der Wahl des Lebensraums. Von den 40 Arten sind zwei ausgestorben.

H. variegatus Männchen mit der typischen, namensgebenden Gesichtszeichnung (Frankreich, Groix, Departement Morbihan, Ende Juni 2024). Foto © David Genoud.

Wie erkennt man sie?

Maskenbienen sind oft relativ unauffällige Bienen. Die meisten haben eine schwarze Grundfarbe und aufgrund der geringen Behaarung ein wespenähnliches Erscheinungsbild. Bestimmungsmerkmale der Gattung sind folgende:

Zwei Cubitalzellen, von welchen die erste deutlich grösser ist als die zweite.

Gesicht mit gelber oder weisser Maske, die bei den Weibchen zu länglichen bis rundlichen Seitenflecken reduziert ist und bei den Männchen in der Regel die ganze untere Gesichtshälfte einnimmt; Weibchen von wenigen Arten (H. pfankuchi, H. rinki, H. tyrolensis) ohne helle Gesichtsmaske

Kurze Zunge, welche am Ende stark verbreitert und eingekerbt ist. Nur bei den Seidenbienen ist dieses Merkmal ebenfalls zu finden.

Die Weibchen besitzen keine Sammelhaare, weder an den Hinterbeinen noch an den Sterniten. Sie sammeln Pollen und Nektar im Kropf.

Die Mandibeln sind zwei- oder dreizähnig.

Zitronenartiger Duft bei Gefahr.

Allgemein kann man Maskenbienen im Feld sicher als solche erkennen. Sie unterscheiden sich deutlich von allen anderen Wildbienengattungen und Verwechslungsgefahr besteht aus einiger Distanz höchstens mit ähnlich erscheinenden kleinen Falten- oder Grabwespen.

Um die Arten sicher bestimmen zu können bedarf es in den meisten Fällen eine Betrachtung des Tieres unter dem Biokular. Bestimmungsliteratur, welche die Arten der Schweiz abdeckt sind Amiet et al. (1999), Dathe (1980) und Dathe et al. (2016). Doch werden einige neu in der Schweiz nachgewiesenen Arten nicht im einem oder anderen Werk behandelt und zur sicheren Bestimmung sollte mit verschiedenen Quellen, die unterschiedliche Kriterien verwenden gearbeitet werden.

Lebenszyklus und Nistbiologie

Hylaeus-Arten sind charakteristische Sommerarten. Die ersten Männchen, beispielsweise von H. paulus erscheinen Anfang Mai. Spätestens ab Ende Juni fliegen auch die Weibchen der letzten Arten zu welchen H. dilatatus gehört. Die Flugzeit der letzten Individuen, späht fliegender Arten, endet Mitte September. Der grosse Teil der Arten ist univoltin doch gibt es einige Arten, welche in wärmebegünstigten Gegenden möglicherweise mehr als eine Generation ausbilden. Unter anderen gehören dazu Arten mit sehr langer Flugzeit wie beispielsweise H. brevicornis (Ende Mai bis Anfang September) oder H. gibbus (Mitte Mai bis Mitte September).

Maskenbienen sind Solitärbienen, die überwiegend in bestehenden Hohlräumen nisten. Dies können Käferfrassgänge, Ritzen und Höhlungen von Sand- bzw. Lehmwänden und Mauerwerk, verlassene Eichengallen, hohle Pflanzenstängel (z.B. Schilf- und Bambusstängel, Rosa, Vitis, Rumex, Lonicera, Foeniculum oder Artemisia), künstliche Holzbohrungen in Nisthilfen oder verlassene Nester anderer Stechimmen (z. B. von Colletes daviesanus, Megachile parietina, Halictus maculatus, Lasioglossum pauxillum, verschiederner Hoplitis -Arten, Pemphredon, Trypoxylon oder Psen) sein. Möglicherweise dienen auch Wurmöcher als Nestgänge. Weibchen nagen jedoch auch selbst Nestgänge in markhaltigen Stängeln diverser Pflanzenarten. Gerne genutzt werden z.B. Rubus, Verbascum, Cirsium, Ornopodion oder Sambucus. Wenige Arten wie z.B. H. pilosulus graben sich ihre selber in Sand oder Lehm. Besonders bemerkenswert ist die Nistweise von H. pectoralis und H. moricei, welche in verlassenen Schilfgallen von Lipara-Arten nisten. Die Nistweise einer ganzen Reihe von Arten ist noch unbekannt und es sind weitere Untersuchungen notwendig.

Weibchen von H. pectoralis an einem Schilfhalm. Die Art nistet vor allem in leeren Schilfgallen (Pfäffikon ZH, Ende Mai 2022). Foto © André Rey.

Verlassene Schilfgalle. Nisthabitat von zwei einheimischen Arten (Pfäffikon ZH, Ende Juni 2024). Foto © Lorenz Achtnich.

Abgestorbene Brommbeerstängel sind Nistsubstrat für diverse Arten dieser Gattung (Müntschemier BE, 2022). Foto © Philipp Heller.

Blütenpräferenzen

Hylaeus-Arten nutzen eine Vielzahl von Pflanzen zum Pollensammeln. Der grosse Teil der Arten dieser Gattung ist polylektisch, sammelt also Pollen bei mehreren Pflanzenfamilien. Besonders ausgeprägt polylekisch ist H. communis. Durch Metabarcoding der Pollenvorräte in rund 100 Brutzellen, die aus fünf europäischen Städten stammten, wurden 81 Pflanzenarten aus 32 Familien als Pollenquellen identifiziert. Für andere Arten wurden aber deutlich weniger Pflanzenfamilien als Pollenquelle nachgewiesen. Besonders wichtig für eine Vielzahl von polylektischen Arten ist sind die Familien der Rosaceae (insbesondere die Gattungen Rubus und Potentilla), Cistaceae, Apiaceae, Fabaceae, Boraginaceae und Crassulaceae. Typischerweise sommerblühende Arten.

Es gibt unter den polylektischen Arten eine ganze Reihe, welche eine Pflanzenfamilie bevorzugt. H. leptocephalus beispielsweise bevorzugt Fabaceae und insbesondere die Gattung Melilotus.

Für die oligolektischen Arten, also solche die Pollen nur an einer Pflanzenfamilie sammeln, sind die Apiaceae besonders wichtig. H. tyrolensis H. taeniolatus, H. styriacus, H. duckei, H. sinuatus und H. clypearis sind allesamt auf Arten dieser Familie spezialisiert. Für die Familie der Resedaceae gibt es zwei spezialisierte Arten, nämlich H. signatus und H. pilosulus. H. nigritus ist als einzige Art der Gattung auf Carduoideae und Asteroideae der Familie der Asteraceae spezialisiert, und H. punctulatissimus auf Allium der Familie Amaryllidaceae.

Weibchen von Hylaeus pilosulus beim Sammeln von Pollen der Reseda lutea (Vully FR, Mai 2024). Foto © Dimitri Bénon.

Paarungsstrategie

Die Paarungsstrategie der meisten einheimischen Hylaeus-Arten wurde noch nicht eingehend studiert oder ist gänzlich unbekannt. Für einzelne Arten zeigen Untersuchungen jedoch ein ähnliches Muster wie bei anderen Wildbienengattungen. Die Paarung findet oft in Nestnähe oder in der Umgebung der Wirtspflanzen statt. Insbesondere für oligolektische Arten trifft es zu, dass die Männchen Blütenstände der jeweiligen Wirtspflanze anfliegen und zwischen den Blüten patrouillieren. So patrouillieren Männchen von H. punctulatissimus Blütenstände von Allium ab, H. gredleri Blütenstände von Apiaceae und H. signatus dem entsprechend Blütenstände von Reseda. Auch kontrollieren Männchen Nistplätze auf Weibchen, welche frisch geschlüpft sind. Dokumentiert wurde diese Verhalten beispielsweise bei H. cornutus oder bei H. pilosulus. Für H. nigritus wurde zusätzlich beobachtet, dass Männchen Drüsensekrete auf Pflanzenstängel aufbringen, wohl um Weibchen anzulocken.

Für einige Arten, darunter H. rinki, H. pfankuchi oder H. dilatatus wird angenommen, dass der ungewöhnlich stark vergrösserte Fühlerschaft des Männchens mit einer Längsrinne der Kommunikation zwischen den Geschlechtern vor oder während der Paarung dient. Vom Männchen abgegebene Duftstoffe liefern dem Weibchen wohl Informationen zur Artzugehörigkeit oder zur genetischen Qualität des Männchens. (Amiet et al. 2014, Dathe 2009, Else 1995, Janvier 2012, Müller 2023, Westrich 2018)