Nomada

Die Gattung Nomada ist die größte Gattung der Kuckucksbienen. Sie umfasst weltweit fast 850 Arten und ist auf allen Kontinenten außer der Antarktis zu finden. Ihr Diversitätszentrum liegt in den paläarktischen und nearktischen Regionen und deckt sich mit dem der Gattung Andrena, deren Arten die Hauptwirte der Gattung Nomada sind. Aus der Schweiz sind 72 Arten bekannt, davon gelten 14 als ausgestorben.

Die Systematik dieser Gattung ist kompliziert, wie auch bei anderen Gruppen von kleptoparasitischen Bienen. Die Bestimmung ist besonders schwierig und die Abgrenzung der Arten innerhalb bestimmter Gruppen, wie z. B. der Nomada panzeri oder N. alboguttata Gruppe, bleibt umstritten. Darüber hinaus sind viele Arten sehr unauffällig und schwer im Feld zu beobachten, so dass ihre Verbreitung oder Details ihrer Biologie kaum bekannt sind.

Die Gattung Nomada umfasst Arten, die oft sehr bunt und spärlich behaart sind und leicht mit Wespen verwechselt werden können. Hier eine der großen zweifarbigen schwarz-gelben Arten,N. goodeniana. Foto © Albert Krebs.

Wie erkennt man sie?

Die Gattung Nomada umfasst Bienen unterschiedlicher Größe, wobei kleine Arten 5-6 mm nicht überschreiten und große Arten bis zu 15 mm erreichen. Mit ihrem spärlich behaarten Körper, der immer gelb oder rot gefärbt ist, ähneln diese Bienen oft bestimmten Wespen. Sie unterscheiden sich durch ihre Körperform und ihr allgemeines Aussehen, wobei der Thorax oft mit einem oder zwei gelben oder roten Flecken auf dem Scutellum gekennzeichnet ist und der Hinterleib dreieckig und an der Spitze verschmälert ist. Männchen haben oft einen komplett schwarzen Thorax mit längerer Behaarung als Weibchen und einen helleren Hinterleib. Kleinere Arten mit komplett rotem Hinterleib können mit Arten von Sphecodes verwechselt werden, die jedoch einen längeren Hinterleib mit parallelen Seiten haben.

Selbst für Spezialisten ist die Identifizierung der verschiedenen Arten eine schwierige Aufgabe, die gute Kenntnisse und Referenzmaterial erfordert. Viele Arten sind sich in der Färbung ähnlich. Darüber hinaus sind einige Arten variabel, vor allem in der Größe, aber auch in der Färbung. Daher ist die Identifizierung im Feld oft schwierig, mit Ausnahme einiger Arten mit charakteristischen Mustern. Die Nähe zum Wirt ist oft eine wertvolle Hilfe, da ein großer Teil der Arten auf eine oder wenige Arten spezialisiert ist. Wichtige Kriterien zur Identifizierung sind die Färbung des Abdomens und des Scutellums, die Struktur des Labrums, die Länge der Antennensegmente, die Form der Mandibeln, die manchmal in zwei Zähnen enden, und die Anzahl und Länge der kleinen Stacheln, die oft am distalen Ende der hinteren Tibia vorhanden sind. Darüber hinaus haben einige Arten bei den Männchen einen charakteristischen dichten Haarsaum unter dem Femur oder dem hinteren Trochanter, ein Kriterium, das im Feld bei größeren Arten beobachtet werden kann.

Übersicht der Farbvielfalt innerhalb der Gattung Nomada. Von oben nach unten und von links nach rechts: N. panzeri, N. goodeniana, N. obscura und N. integra. Foto © Albert Krebs & Sophie Giriens.

Mit ein wenig Erfahrung ist es jedoch möglich, die meisten Artengruppen mit der Biene in der Hand und einem Binokular zu erkennen. Indem man die Artengruppe mit dem potenziellen Wirt, der Phänologie und der Verbreitung in Verbindung bringt, ist es möglich, einige der Arten, zumindest die größeren, zu identifizieren. Daher stellen wir diese verschiedenen Artengruppen in der folgenden Tabelle vor, in der die Merkmale nur für die Weibchen zusammengefasst sind. Diese Tabelle berücksichtigt nicht die gesamte intraspezifische Variabilität und folgt keiner taxonomischen Gliederung, die Artengruppen werden ausschließlich nach farblichen Kriterien definiert. Für jede Art von Nomada wird in der Registerkarte 'Porträt' eine kurze morphologische Beschreibung gegeben, mit den wichtigsten Kriterien, die für die Erkennung der Gruppe im Feld für Weibchen nützlich sind, auch wenn die Merkmale nicht diagnostisch für die Art sind.

Zusammenfassende Tabelle der Gattung Nomada und der verschiedenen Artengruppen nach der Färbung der Weibchen. Alle aufgeführten Merkmale sind im Feld sichtbar. Für die Kriterien der Anzahl der Zähne im Unterkiefer und der Farbe des Labrums ist es notwendig, die Biene in der Hand zu haben und ein Binokular zu verwenden. Das Symbol * kennzeichnet Arten, die in mehr als einer Gruppe vorkommen. Die Klammern geben dann an, welche Form weniger häufig ist, wenn die Art mehr als eine Form hat.

Zur Bestimmung der Gattung Nomada ist ein Bestimmungsschlüssel im Buch Apidae 5 vorhanden. (Amiet et al. 2007).

Lebenszyklus und Nistbiologie

Die Bienen der Gattung Nomada sind kleptoparasitische Bienen, deren Flugzeit je nach Art variiert. Es handelt sich meist um univoltine Arten, aber es gibt auch einige bivoltine Arten, die einen bivoltinen Wirt benutzen (z.B. Nomada fucata oder Nomada distinguenda). Dabei handelt es sich meist um Frühjahrs- oder Frühsommerarten. Es gibt jedoch mehrere Sommerarten, darunter auf die Gattungen Panurgus (z.B. N. similis und einige eng verwandte Arten) oder Melitta (z.B. N. flavopicta) spezialisierte Arten, sowie Spätsommerarten, z.B. N. baccata oder N. argentata, die sich auf späte Andrena-Arten spezialisieren. Die Larven spinnen keinen Kokon. Bei frühen Arten überwintern die Individuen im Imago-Stadium.

Als Parasiten verbringen die Weibchen die meiste Zeit damit, die Nester ihrer Wirte zu durchsuchen, um ihre Eier abzulegen. Man beobachtet sie daher meist, wie sie einige Zentimeter über dem Boden in kleinen, langsamen Zickzackbewegungen patrouillieren und regelmäßig an dieselbe Stelle zurückkehren, um Hohlräume im Boden zu inspizieren, bevor sie ihre Route fortsetzen. Wenn ein Weibchen ein potenzielles Nest gefunden hat, landet es in der Nähe des Eingangs und verharrt einige Minuten lang regungslos in einer charakteristischen Warteposition, wobei der Körper in Richtung des Nests zeigt und die Fühler oft nach vorne, leicht zum Boden gerichtet sind. Es ist wahrscheinlich, dass das Weibchen diese Zeit nutzt, um Gerüche oder Vibrationen aus dem Nest aufzunehmen, die sie über die Identität des Wirts und dessen Anwesenheit im Nest informieren könnten.

Nachdem das Weibchen einige Minuten lang völlig ruhig geblieben ist, bewegt es sich auf den Nesteingang zu. Bei Arten, die an Wirten parasitieren, bei denen das Nest in Abwesenheit des Weibchens offen bleibt (z.B. Andrena humilis), betritt die weibliche Nomada direkt das Nest und verschwindet für ca. 10 Minuten, während sie ein Ei ablegt. Bei Arten, die Wirte parasitieren, die das Nest jedes Mal schließen, wenn das Weibchen es verlässt (z.B. Andrena vaga, A. clarkella oder A. barbilabris), gräbt das Weibchen Nomada zuerst, bis es den Gang findet, der zu den Brutzellen führt. Manchmal scheitert dieser Schritt und nach mehreren Versuchen verlässt der Parasit das Nest auf der Suche nach einem neuen Nest. Nach der Eiablage wird der Eingang zu den Nestern dann, je nach Art, verschlossen (z.B. N. leucophthalma) oder nicht (N. lathburiana). Die Zeit, die das Weibchen Nomada benötigt, um ein Ei zu legen, variiert zwischen den Arten: N. goodeniana bleibt zwischen 6-12 Minuten im Nest ihres Wirtes, während N. leucophthalma zwischen 15-27 Minuten dort verbringt. Jenseits des Atlantiks verbringt N. articulata nur 3 Minuten im Nest ihres Wirtes.

Weibchen von N. alboguttata in Warteposition vor einem Nest seines Wirtes Andrena ventralis. Foto © Dimitri Bénon

Die Eier werden in der Regel in den noch offenen Brutzellen abgelegt, die versorgt werden. Das Weibchen gräbt ein kleines Loch in die Zellwand, wahrscheinlich mit Hilfe der kleinen klauenartigen Vorsprünge am Ende des Sternits 6. Im Gegensatz zu anderen parasitischen Gattungen, die zur Familie Nomadinae gehören (z.B. Ammobates und Pasites), ist bei Nomada das Ei nicht vollständig in der Brutzellenwand verborgen: gut die Hälfte des Eies ragt in die Zelle hinein. Wie bei vielen anderen parasitischen Gattungen schlüpfen die Nomada-Larven im Regelfall vor denen ihrer Wirte und haben während der frühen Larvenstadien Ausstülpungen, mit deren Hilfe sie sich in der Zelle bewegen können und Mandibeln, um das Wirtsei oder die Larve zu zerstören. Die parasitische Larve kann so den gesamten Vorrat an Pollen und Nektar in der Zelle für ihre eigene Entwicklung nutzen.

An Nistplätzen sind die Begegnungen zwischen Wirten und Parasiten häufig und vielfältig. Manchmal verläuft die Interaktion friedlich, wobei der Wirt kein aggressives Verhalten gegenüber dem Weibchen Nomada zeigt, selbst wenn die Begegnung innerhalb des Nestes stattfindet. In anderen Fällen ist die Interaktion heftiger und endet damit, dass eine der beiden Personen geht. Die Strategie, die Nomada anwenden, um eine Konfrontation mit ihrem Wirt zu vermeiden, ist nicht ganz klar, aber die aktuelle Hypothese legt nahe, dass sie auf chemischer Mimikry beruht. Mehrere Studien haben die Beschaffenheit der Mandibularsekrete, die von männlichen und weiblichen Nomada produziert werden, analysiert und diese Sekrete mit denen verglichen, die von der Dufour-Drüse ihrer Wirtsweibchen produziert und von diesen zur Imprägnierung der Zellwand verwendet werden. Die Ergebnisse zeigen zwei Dinge: Erstens sind die flüchtigen Verbindungen, die bei Nomada-Männchen produziert werden, sehr unterschiedlich zu denen der Weibchen. Zweitens ähneln die Mandibularsekrete der Nomada-Männchen chemisch den Dufour-Drüsensekreten der weiblichen Wirte. Es scheint, dass Nomada-Weibchen chemische Mimikry verwenden, um sich olfaktorisch zu tarnen, wenn sie in der Wirtszelle sind. Dies würde bedeuten, dass das Männchen während der Paarung seine Mandibularsekrete auf dem Körper des Weibchens ablegt.

Von den 72 genannten Arten aus der Schweiz sind nach derzeitigem, unvollständigem Kenntnisstand 54 auf die Gattung Andrena, sieben auf die Gattung Lasioglossum, drei auf die Gattung Panurgus, zwei auf die Gattung Melitta und zwei auf die Gattung Eucera spezialisiert. Bei sieben Arten ist der Wirt nicht bekannt. Es gibt einen Gradienten der Spezialisierung unter diesen Arten, wobei einige nur eine Wirtsart parasitieren (N. armata auf A. hattorfiana, N. mutica auf A. ferox), während andere mehrere Arten parasitieren können, die im Allgemeinen phylogenetisch nahe beieinander liegen (z.B. N. leucophthalma, die mehrere Arten der Untergattung Andrena s. str. parasitiert oder N. argentata, die die beiden späten Arten A. marginata und A. pellucens parasitiert.

Paarungsstrategie

Die Männchen patrouillieren normalerweise in der Nähe der Nistplätze der Wirte auf der Suche nach Weibchen. Bei Arten, deren Wirt auf wenige Pflanzen spezialisiert ist, sieht man sie auch oft in der Nähe von Wirtspflanzen (z. B. N. armata auf Knautia arvensis). Sie werden auch regelmäßig beim Patrouillieren von Flächen mit kahlem Boden beobachtet, insbesondere entlang von Wegen oder an Böschungen. Während der Paarung deponieren die Männchen wahrscheinlich ihre Mandibularsekrete auf dem Körper der Weibchen, was als Geruchsmimikry dienen kann (siehe oben). Sowohl Männchen als auch Weibchen verbringen die Nacht meist auf Blütenständen, besonders von Campanula sp. oder Asteraceae, oder mit ihren Mandibeln an Stängeln befestigt.

Weibchen von N. flava bereit zum Übernachten. Foto © Albert Krebs.