Panurgus calcaratus

Feldkennzeichen

Panurgus calcaratus ist eine 7-9 mm lange, glänzend tiefschwarz gefärbte Art mit struppiger schwarzer Behaarung. Wie bei anderen Panurgus-Arten besitzen die Weibchen eine lange und buschige Beinbürste, in welcher der Pollen trocken transportiert wird, und die Männchen sind durch einen grossen und kubisch geformten Kopf ausgezeichnet. Die Weibchen von P. calcaratus können im Feld nicht von P. dentipes unterschieden werden, lassen sich aber von P. banksianus durch ihre geringere Grösse und die weniger stark orangegelb gefärbte Beinbürste abgrenzen.

Die Bienen der Gattung Panurgus haben schwarze, spärlich behaarte Körper. Sie sind alle oligolektische Arten auf Asteraceae (Teufen ZH, 1996). Foto © Albert Krebs.

Die Männchen sind durch einen abwärts gerichteten Fortsatz an der Unterseite der Hinterschenkel charakterisiert, welcher bei P. banksianus fehlt und bei P. dentipes an der Unterseite des Trochanters der Hinterbeine ausgebildet ist. Das Fehlen oder Vorhandensein eines solchen Fortsatzes lässt sich allerdings nur beurteilen, wenn die Tiere mit einer Lupe von Hand untersucht werden.

Lebensraum

Panurgus calcaratus kommt an sandigen Stellen mit grösseren Beständen von Cichorioideae vor und besiedelt lückige Magerrasen, Extensivweiden, Auengebiete, Ruderalstellen, Sand- und Kiesgruben, Rebberge sowie Hochwasser- und Bahndämme.

Nahrungspflanzen

P. calcaratus ist oligolektisch und sammelt den Pollen nur auf Asteraceae, wobei ausschliesslich Vertreter der Cichorioideae (z.B. Cichorium, Crepis, Hieracium, Hypochaeris, Leontodon, Picris) genutzt werden. Da sich die Blütenköpfe der Cichorioideae bereits um die Mittagszeit wieder schliessen, können die Weibchen von P. calcaratus auch bei schönem Wetter nur wenige Stunden pro Tag für die Nahrungssuche aufwenden. Durchschnittlich wurden bei guten Wetterverhätnissen nur fünf Pollensammelflüge pro Tag gezählt, die je rund 12 min dauerten. Während eines Pollensammelfluges werden im Mittel knapp 150 Blütenköpfe besucht, wobei pro Blütenkopf durchschnittlich lediglich etwa 120 Pollenkörner gewonnen werden. Die Weibchen besitzen ein charakteristisches Pollensammelverhalten, indem sie in seitlicher Körperhaltung zwischen den Zungenblüten ihrer Wirtspflanzen hindurchkriechen und den Pollen mit krümmend-zuckenden Bewegungen in die Körperbehaarung aufnehmen. (Levermann et al. 2000, Peeters et al. 2012, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Nistbiologie

P. calcaratus nistet in selbst gegrabenen Gängen an vegetationsfreien bis lückig bewachsenen Stellen in meist sandigem Boden, z.B. auf oder am Rand von unbefestigten Wegen, in Abbruchkanten und Böschungen oder auf schütter bewachsenen Wiesen und Weiden, selten auch in Steilwänden. Die Art legt ihre Nester meist in kleineren bis grösseren Kolonien an. P. calcaratus ist durch eine kommunale Nistweise ausgezeichnet. Zwei bis achtzehn Weibchen, die alle fortpflanzungsfähig sind, nutzen dasselbe Nest, ohne dass es zu einer Arbeitsteilung zwischen den Nestinsassen, einer Zusammenarbeit beim Bau bzw. Versorgung der Brutzellen oder einer gemeinsamen Verteidigung des Nestes kommt. Verhaltenstests im Labor zeigten, dass sich nistende Weibchen von P. calcaratus gegenüber Insassen aus dem gleichen Nest und solchen aus fremden Nestern nicht unterschiedlich verhalten und dass das Zusammentreffen von Weibchen durch grosse Toleranz und geringe Aggressivität ausgezeichnet war. Diese Eigenschaften dürften eine wichtige Voraussetzung für das Entstehen von kommunalen Nestgemeinschaften sein. Meist werden die letztjährigen Nester wieder benutzt, nur wenige Weibchen graben ein neues Nest. Entsprechend sind mehrere Jahre alte Nester durch ein unübersichtliches Geflecht aus alten und neuen Gängen ausgezeichnet. Die Nester bestehen aus einem mehr oder weniger senkrechten Hauptgang, der sich in mehrere Seitengänge gabelt, von denen längere und horizontale bis schräg abwärts gerichtete Seitengänge abzweigen, an deren Ende sich je eine Brutzelle befindet. Nach Verschluss der Brutzelle mit einem Deckel aus Erde werden die Seitengänge mit Erde verfüllt. Die mit einem Sekret ausgekleideten Brutzellen befinden sich in einer Tiefe von 6-25 cm. Wie bei P. banksianus wird auch bei P. calcaratus der Pollen zuerst lose in der Brutzelle angehäuft und erst nach Eintragen des gesamten Nahrungsvorrates zu einer festen Kugel geformt. (Micheli 1936, Knerer 1980, Paxton et al. 1999, Levermann 2000, Loonstra 2010, Peeters et al. 2012, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Weibchen in ihrem Nest (Aosta, Italien, 1996). Photo © Albert Krebs.

Parasiten

Kuckucksbiene ist die Wespenbiene Nomada fuscicornis. Knerer (1980) gibt zusätzlich auch N. errans als Brutparasiten an, was jedoch eher als unwahrscheinlich erscheint. An den Nestern wurden eine Schmeissfliegenart der Gattung Pollenia (Calliphoridae) beobachtet, welche als Raubparasit in Frage kommt. (Knerer 1980, Levermann 2000, Else & Edwards 2018, Westrich 2018).

Paarungsstrategie

Auf der Suche nach Weibchen patrouillieren die Männchen die Wirtspflanzen der Weibchen auf individuellen Flugbahnen ab, seltener kontrollieren sie in niedrigem, von regelmässigen Inspektionen der Nesteingänge unterbrochenem Flug die Nistplätze. Die Männchen von P. calcaratus reagieren auf ähnliche Signale wie diejenigen von P. banksianus, indem gelb-schwarze Farbkombinationen, welche pollenbeladenen oder blütenbesuchenden Weibchen entsprechen, aus der Distanz anlockend wirken und die art- und geschlechtsspezifischen Duftsignale der Weibchen danach das sichere Erkennen aus der Nähe ermöglichen. Patrouillierende Männchen stürzen sich in Paarungsabsicht oftmals auch auf andere Männchen, die auf gelben Blütenköpfen sitzen. Derart angegriffene Männchen signalisieren den anfliegenden Männchen ihren Irrtum, indem sie ihnen alle Beine einer Körperseite entgegenstrecken. Zusätzlich verhindern die art- und geschlechtsspezifischen Duftstoffe der Männchen weitere erfolglose Paarungsversuche. Paarungen finden hauptsächlich auf den Blüten statt. Im Gegensatz zu den meisten anderen einheimischen Bienenarten verpaaren sich die Weibchen von P. calcaratus mehrfach mit unterschiedlichen Männchen, entsprechend können Paarungen während der gesamten Flugzeit beobachtet werden. Kopulationen dauern 10-180 Sekunden und sind von hörbaren Vibrationstössen der indirekten Flugmuskulatur der Männchen begleitet. Diese Vibrationen dürften dem Weibchen Informationen zur Qualität des Männchens vermitteln. Die Männchen schlafen auf Blüten, wobei die Blütenköpfe der Cichorioideae besonders beliebt sind, da sich diese über Nacht schliessen und die schlafenden Bienen dadurch gut geschützt sind. (Tengö et al. 1988).

Lebenszyklus

Panurgus calcaratus überwintert als Ruhelarve innerhalb der Brutzelle. Die Art bildet eine Generation pro Jahr aus, wobei ein Teil der Larven eine zweijährige Entwicklung besitzt («partivoltin»). Die Hauptflugzeit erstreckt sich von Ende Juni bis Mitte September. (Knerer 1980, Loonstra 2010, Westrich 2018).

Phänologie von Panurgus calcaratus in der Schweiz.

Verbreitung

P. calcaratus besiedelt mit Ausnahme weiter Teile des Juras und der Alpennordflanke sowie des östlichen Graubündens die ganze Schweiz. Die Art kommt vom Tiefland bis auf eine Höhe von rund 2000 m vor. P. calcaratus ist im Wallis, Tessin und nördlichen Graubünden häufig, in allen anderen Gebieten selten.

Höhenverteilung von Panurgus calcaratus in der Schweiz.

Bedrohungstatus

Panurgus calcaratus wird in der Roten Liste als nicht bedroht (LC) eingestuft (Müller & Praz 2024). Damit gehört sie nicht zu den gefährdeten Arten und ist keine Rote Liste Art.