Bombus muscorum

Feldkennzeichen und Taxonomie

Bombus muscorum ist eine mittelgroße Hummel deren Färbung in der Schweiz sehr homogen ist. Die Art hat eine überwiegend orangefarbene Behaarung (auf dem Mesonotum und den Tergiten 2 und 3 gut ausgeprägt, sonst heller), die auf dem Mesonotum besonders kurz und regelmäßig ist. Männchen, Königinnen und Arbeiterinnen ähneln stark den Individuen von B. pascuorum und den helleren Formen von B. humilis.

Arbeiterin von Bombus muscorum auf Stachys palustris (Gletterens FR, Ende Juni 2017). Foto © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

In der Nordschweiz sind die beiden weiblichen Kasten im Feld meist an der regelmäßigen, wie geschorenen Behaarung des Mesonotums und der orangefarbenen Färbung des Mesonotums und der Tergite 2 und 3 zu erkennen: bei B. humilis und B. pascuorum ist die Behaarung des Mesonotums länger und unregelmäßig und es sind immer zumindest einige schwarze Haare in der Nähe der Tegulae vorhanden; B. pascuorum sind fast immer einige schwarze Haare auf den Tergiten 2 und 3 vorhanden. Diese Kriterien können jedoch nur mit der Biene in der Hand und mit einem Binokular oder auf sehr hochauflösenden Fotos beobachtet werden. In Genf und im Wallis sind auch einige Individuen von B. pascuorum und B. humilis überwiegend orange, wie es bei diesen beiden Arten südlich der Alpen immer der Fall ist: eine Feldbestimmung anhand der Morphologie ist daher sehr unzuverlässig. Allerdings wurden in diesen Regionen in letzter Zeit keine Beobachtungen von Bombus muscorum gemacht.

Männchen auf Succisa pratensis (Cudrefin VD, Mitte September 2018). Foto © Sophie Giriens.

Die Männchen sehen den Weibchen sehr ähnlich. Tergit 7 ist mit überwiegend dunklen Haaren bedeckt, wie bei B. humilis (überwiegend hell bei B. pascuorum). Sie sind daher leicht mit den helleren Formen von B. humilis zu verwechseln und eine sichere Identifizierung muss in jedem Fall auf der Grundlage der Beobachtung der Genitalien erfolgen.

Lebensraum

Bombus muscorum ist eine Art, die in sehr spezifischen Lebensräumen vorkommt. Derzeit besiedelt die Art in der Schweiz nur noch die großen Sumpfgebiete, die entlang bestimmter großer Seen oder in der Nähe bestimmter Wasserläufe vorhanden sind. In diesen Umgebungen kommt sie sehr selten in überschwemmten Schilfgebieten vor, sondern vor allem in stark blühenden Feuchtwiesen, an Wegrändern, in Gebieten mit sumpfigen Hochstaudenfluren, in angrenzenden Kleefeldern und in Gebieten mit sehr geringer Blüte, wenn sie als Nistplatz genutzt wird (z. B. Magnocaricion elatae in der Grande Cariçaie). Einige historische Daten stammen von Standorten, an denen es nie Feuchtgebiete gegeben hat: Es ist daher wahrscheinlich, dass Bombus muscorum auch in trockenen Gebieten existieren kann, wenn ein ausreichendes Blühangebot vorhanden ist. (Løken 1961, 1973, Amiet 1996, von Hagen 1994, Rasmont 1995, Westrich 1989).

Überflutete, gut blühende Wiese der Grande Cariçaie: eine der Umgebungen, in denen B. muscorum beobachtet wurde (Gletterens FR, Ende Juni 2017). Foto © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

Nahrungspflanzen

Mit einem mittelgroßen Rüssel, bevorzugt B. muscorum Blüten mit tiefer Blütenkrone. In der Schweiz sind seine Hauptpollenquellen Fabaceae, Hypericaceae, Lamiaceae und Boraginaceae. Die Art wird aber auch häufig an Orobanchaceae (Rhinanthus, Pedicularis palustris) und Asteraceae (Cirsium oleraceum) beobachtet. (Giriens et al. 2017, Neumeyer 2017).

Die Arbeiterinnen von B. muscorum entfernen sich nicht weit von ihrem Nest, daher ist es sehr wichtig, dass die Blüten in großer Zahl und in der Nähe des Nestes vorhanden sind. In Deutschland (Hessen) flogen die 13 untersuchten B. muscorum Arbeiterinnen im Durchschnitt nur 55 m vom Nest weg, und mit einer Ausnahme (> 650 m) überstieg diese Entfernung nie 125 m. Es kann daher davon ausgegangen werden, dass die Art im Wesentlichen über kurze Distanzen fliegt, wobei die Arbeiterinnen desselben Nestes ein Gebiet von maximal 5 ha um ihr Nest herum überfliegen. (Walther-Hellwig & Frankl 2000).

Pollenpräferenzen von Bombus muscorum (n=14, N=13).

Nistbiologie

B. muscorum baut hauptsächlich Luftnester, vor allem im Moos ungemähter Wiesen, in Gräben entlang von Deichen, im Zwergstrauchwerk, in Steinmauern oder Vogelkästen. Løken (1961) fand ein zwischen Felsen gebautes Nest knapp unter der Bodenoberfläche. Ein Nest wurde kürzlich aus der Schweiz beschrieben: Es wurde unter der Moosschicht gebaut, die ein Horstgras der Carex elata (Südufer des Neuenburgersees) bedeckt. Wie einige andere Arten der Untergattung Thoracobombus, z.B. B. humilis oder B. pascuorum, ist das Nest von B. muscorum oft mit Moos oder Gras gebaut; es hat das Aussehen eines kleinen runden Haufens aus durchmischtem Pflanzenmaterial. B. muscorum ist ein pocket maker. Die Kolonien sind normalerweise klein und enthalten nur 40 bis 120 Arbeiterinnen. (Sladen 1912, Løken 1973, Schremmer 1991, von Hagen 1994, Diekötter et al. 2006, Giriens et al. 2017).

Nest von B. muscorum auf einem Horstgras von Carex elata: das Nest wurde unter der Moosschicht gebaut, die die Tundra bedeckt (Cudrefin VD, Anfang September 2016). Foto © Dimitri Bénon.

In Großbritannien haben Forscher die Dichte von Hummelnestern in verschiedenen Umgebungen untersucht. Diese Dichte scheint direkt mit dem Grad der Blütenversorgung zu korrelieren. So erreicht die geschätzte Dichte für B. muscorum bei maximalem Angebot, wie es z.B. in den extrem fruchtbaren Küstenwiesen ("Machair") der Inneren Hebriden (GB) der Fall ist, 186/km², während sie für Tieflandheiden nur 13 Nester/km² beträgt. Der letztere Wert scheint besser der Dichte zu entsprechen, die in oligotrophen Umgebungen wie z.B. niedrigen Sümpfen zu erwarten ist; der Wert von 186/km² ist völlig unrealistisch. (Waters et al. 2010).

Auswurf einer Larve aus dem Nest: Dieses Verhalten ist wahrscheinlich auf einen Mangel an Ressourcen zurückzuführen, bei dem die Kolonie beschließt, einen Teil der Brut zu opfern (Cudrefin VD, Anfang September 2016). Foto © Dimitri Bénon.

Parasiten

Bisher wurden für B. muscorum keine externen Parasiten gemeldet (weder von einer Hummel der Untergattung Psithyrus noch von einer Fliege der Familie Conopidae). Die Art kann jedoch mit dem Darmparasiten Crithidia bombi infiziert werden. (Whitehorn et al. 2010).

Paarungsstrategie

Das Fortpflanzungsverhalten von B. muscorum ist uns nicht bekannt. Männchen werden regelmäßig in der Nähe von Blüten beobachtet, sie patrouillieren also wahrscheinlich entlang von Wegen, wie es bei vielen Arten der Gattung Bombus der Fall ist.

Lebenszyklus

Bombus muscorum ist eine späte Art, die hauptsächlich von Mai bis September aktiv ist. Wie bei Bombus humilis schlüpfen die überwinternden Königinnen im Mai, selten schon im April, aus ihrer Diapause. Männchen und Jungköniginnen schlüpfen erst im August: Letztere können bis in den Oktober hinein beim Nektarsammeln beobachtet werden, lange nachdem sie das Nest für immer verlassen haben. (Løken 1973, von Hagen 1994, Darvill et al. 2006).

Phänologie von Bombus muscorum in der Schweiz.

Verbreitung

B. muscorum ist eine seltene Art, deren aktuelle Verbreitung stark auf die Ostschweiz und das Südufer des Neuenburgersees beschränkt ist. Historisch war B. muscorum auch in der Westschweiz weit verbreitet, vor allem um den Genfer See und im Wallis. Die Art wurde auch einmal im Tessin beobachtet. Im Jura und in den inneren Tälern Graubündens scheint sie jedoch nie vorgekommen zu sein. Es ist eine Hummel, die ausschließlich in der hügeligen Ebene zu finden ist.

Höhenverteilung von Bombus muscorum in der Schweiz.

Bedrohungsstatus

Bombus muscorum wird in der Roten Liste als kritisch gefährdet (CR) eingestuft (Müller & Praz 2024) und ist eine national prioritäre Art (BAFU & InfoSpezies 2024). B. muscorum ist neben B. distinguendus die seltenste Hummelart in der Schweiz. Die Art war früher im gesamten Mitteland und in den Tallagen des Unter- und Mittelwallis verbreitet. Heute kommt sie nur noch am Neuenburgersee sowie in mehreren Feuchtgebieten im nördlichen Mittelland und der angrenzenden Alpennordflanke vor. Die relativ hohe Anzahl aktueller Nachweise gibt ein falsches Bild von der tatsächlichen Häufigkeit von B. muscorum im nördlichen Mittelland. Tatsächlich sind hier die Vorkommen in den meisten besiedelten Feuchtgebieten auf Kleinstbestände zusammengebrochen, die wahrscheinlich häufig nicht überlebensfähig sind. Es ist deshalb damit zu rechnen, dass ein Teil dieser Kleinstbestände im Lauf der nächsten Jahre aussterben wird. Man geht davon aus, dass eine lebensfähige Population mindestens 50 brütende Individuen erfordert, was im Falle einer monogamen eusozialen Art mit monogamen Königinnen 25 Nestern entspricht (Darvill et al. 2006, Franklin 1980). Darüber hinaus sind viele Populationen mehr als 3,2 km von der nächsten Nachbarpopulation entfernt und werden daher von Darvill et al. (2010) als relativ isoliert angesehen.

Wichtigste Gefährdungsursachen

• unzureichendes Angebot an Blüten (z.B. blütenlose oder -arme Perioden im Sommer)
• Mangel an Nistplätzen in der Bodenstreu
• zu grosse Distanzen zwischen guten Nahrungsräumen und geeigneten Nistplätzen
• Nahrungskonkurrenz durch die Honigbiene

Als späte, eher langrüsselige Art, deren Arbeiterinnen sich nicht weit von ihren Nestern entfernen, benötigt B. muscorum in ihrem Lebensraum ein kontinuierliches Angebot an Blüten mir langer Kronenähre. An Standorten, wo grosse Flächen zu einem bestimmten Termin synchron gemäht werden, wie es derzeit meist der Fall ist, werden diese Bedürfnisse nicht erfüllt, da die für die Entwicklung der Kolonie benötigten Ressourcen zumindest vorübergehend nicht ausreichen. Damit ist B. muscorum im Vergleich zu anderen Arten, die längere Strecken fliegen können, im Nachteil. Dies ist insbesondere bei B. pascuorum der Fall. Auch B. lapidarius fliegt auf der Suche nach Ressourcen (zumindest in Grossbritannien) mit bis zu 1500 m, deutlich weiter als B. muscorum (55 m bis 125 m). Dazu kommt die Konkurrenz mit der Honigbiene (Apis mellifera), welche je nach Standort eine grosse Rolle spielen kann. (Knight et al. 2005, Plowright et al. 1997, 2009, Rasmont & Iserbyt 2012, Walther-Hellwig & Frankl 2000, Walther-Hellwig et al. 2006).

Neben dem Mangel an Ressourcen stellt der Mangel an sicheren Nistplätzen möglicherweise die grösste Bedrohung für B. muscorum dar. Wird zu früh gemäht (d.h. vor dem Absterben der Kolonie, < 1. Oktober), werden die Nester von B. muscorum zerstört, was die Population direkt bedroht. Wo - auch wenn dies spät genug geschieht - die gesamten Wiesen gemäht werden, ohne dass Rückzugstreifen übrig bleiben, finden die Königinnen im Mai keinen Standort mit einer ausreichend hohen Krautschicht (ca. 15-20 cm), um eine neue Kolonie zu gründen. (von Hagen 1994, Kopf 2007).

Nationale Priorität

• Dringlichkeit: 1 (dringend)
• Handlungsebene: Artenförderung

Wichtigste Fördergebiete

• Neuenburgersee
• nördliches Mittelland und angrenzende Gebiete der Alpennordflanke

Wichtigste Lebensraumansprüche

• grosses und vielfältiges Angebot an Blüten vom Frühling bis in den Früherbst, insbesondere von Fabaceae (z.B. Trifolium pratense, Lotus spec., Vicia cracca), Lamiaceae (z.B. Stachys officinalis, S. palustris), Orobanchaceae (z.B. Rhinanthus spec., Pedicularis spec., Odontites spec.), Hypericum (Hypericaceae) und Carduoideae (Asteraceae)
• leicht verbrachte und nur sporadisch geschnittene Riedflächen an besonnter Lage
• räumliche Nähe von Nahrungsräumen und Nistplätzen (Zielgrösse maximal 200 m)
• Höhenlage: meist unter 900 m Höhe

Wichtigste Erhaltungs- und Fördermassnahmen

Die unten aufgeführten Massnahmen zielen darauf ab, B. muscorum während der gesamten Vegetationsperiode ein ausreichendes und kontinuierliches Angebot an Pollenquellen und Nistplätzen zu bieten, wobei eine Fläche von 5 ha pro Kolonie als kritische Mindestfläche gillt. (Walther-Hellwig & Frankl 2000).

• Schaffung eines kontinuierlichen, vielfältigen und insbesondere Fabaceae-reichen Blütenangebotes vom Frühling bis in den Frühherbst sowohl auf den Riedflächen selber als auch in den angrenzenden Pufferzonen
• Mahd blütenreicher Riedflächen erst ab Anfang Oktober oder gestaffelt ab Mitte September
• Ausscheidung von Frühschnittflächen, die im Sommer ein hohes Blütenangebot aufweisen
• Gestaffelte Mahd der Pufferzonen
• Einrichtung von Feldern mit Trifolium pratense im Randbereich der Feuchtgebiete
• Ausscheidung von Riedrotationsbrachen oder alternativ von vier, mindestens 25m² grossen Brachflächen pro Hektare, die alternierend nur alle vier Jahre gemäht werden; diese Flächen sollten gut besonnt sein und nicht im Bereich von Hochstaudenfluren angelegt werden
• In grossen Sumpfgebieten sollte ein Rotationssystem für sumpfige Brachen (nach Gigon et al. 2010) eingeführt werden.
• Gewährleistung geringer Distanzen zwischen Nahrungsräumen und (potenziellen) Nistplätzen (Zielgrösse maximal 300 m)
• Reduktion der Honigbienendichte (z.B. Mindestabstand von 1 km für Völker)