Bombus confusus

Description et taxonomie

Bombus confusus est un bourdon de taille moyenne qui présente deux formes longtemps considérées comme des sous-espèces, voire des espèces distinctes. La forme la plus répandue (confusus) a la pilosité principalement noire avec l’extrémité de l’abdomen à pilosité rouge-orange. Une forme très rare (paradoxus), plus signalée en Suisse depuis 1930, a le collare jaune et la pilosité de l’extrémité de l’abdomen blanche, avec parfois des poils jaunes sur le tergite 1 ou sur le scutellum. Dans la collection du Muséum d’histoire naturelle de Genève, trois reines supposément issues du même nid sont conservées, l’une de la forme confusus et les deux autres de la forme paradoxus. De plus, une autre femelle également issue du même nid présente une pilosité intermédiaire entre les deux formes. Hoffer (1882) décrit également un nid où il a trouvé les deux formes mélangées. Ces éléments suggèrent que ces individus à la robe pourtant bien différente ne constituent pas des sous-espèces (ou des espèces) distinctes.

Ouvrière se nourrissant de nectar sur Stachys offinicalis. On peut voir la pilosité rase typique qui recouvre le thorax ainsi que le pronotum qui est légèrement éclairci (France, Département du Doubs, fin juillet 2016). Photo © Dimitri Bénon.

Les reines et les ouvrières de la forme confusus se distinguent des autres espèces dont l'extrémité de l'abdomen est rouge par la pilosité rase du thorax et la pilosité rouge-orange des sternites 3 à 6 ; ces deux critères peuvent être observés sur le terrain bien qu’une identification certaine nécessite d'avoir l'abeille en main et une bonne connaissance du genre Bombus.

Sur cette photo, on voit très clairement la pilosité orange caractéristique qui recouvre les sternites 3-6 (France, Département du Doubs, fin juillet 2016). Photo © Dimitri Bénon.

Les mâles de la forme confusus ont la même pilosité que les femelles avec parfois le collare jaune. Ils peuvent facilement être reconnus sur le terrain grâce à leurs grands yeux composés et leurs antennes relativement courtes. En Suisse seuls les mâles l'espèce alpine B. mendax présentent ces mêmes caractères.

Mâle à l'affût d'une jeune reine (France, Département du Doubs, fin août 2016). Photo © Dimitri Bénon.

Habitat

Contrairement à la plupart des autres bourdons de Suisse, Bombus confusus est une espèce thermophile. Chez nous, cette espèce était probablement liée aux paysages agricoles extensifs de basse altitude, tels que les prairies et les pâturages maigres. Dans le Jura français, nous l'avons trouvée dans des pâturages extensifs en bordure de milieux humides. L'élément déterminant expliquant la présence de cette espèce tardive semble être une offre en fleur abondante en plein été (juillet et août). Les milieux steppiques du Valais n'ont vraisemblablement jamais constitué des milieux favorables à cette espèce en raison de la faible offre en fleurs dans les mois les plus chauds.

Habitat de Bombus confusus en fin d'été; l'espèce a besoin de ressources florales importantes en août (France, Département du Doubs, fin août 2016). Photo © Christophe Praz.

Sources de pollen

B. confusus a une langue de taille moyenne. Les analyses polliniques montrent que l’espèce a une nette préférence pour les Fabaceae, notamment le genre Trifolium, bien q'il utilise aussi les genres Hypericum et Stachys ainsi que plus rarement les Carduoideae. Ces résultats confirment la plupart des observations de terrain qui indiquent que Trifolium pratense est la plante-hôte la plus régulière de l’espèce (Rasmont 1988).

Préférences polliniques de Bombus confusus (n=18, N=13).

Nidification

La nidification de B. confusus est peu connue et repose sur quelques études anciennes. Les quelques nids connus de l’espèce sont aussi bien souterrains qu’aériens, sous des touffes de hautes herbes. Un nid aérien trouvé par Hoffer (1882) contenait plus de 100 ouvrières vers mi-août et 376 cellules à la fin de la saison. Aucune étude ne fait référence au comportement de ponte et de nourrissage des larves chez B. confusus. Toutefois, il est probable que l'espèce procède de la même manière que B. nevadensis (Cresson, 1874), une espèce nord-américaine appartenant au même sous-genre que B. confusus, le sous-genre Bombias. B. nevadensis ne pond qu'un seul œuf par cellule et nourrit ses larves en créant des poches de pollen près du couvain, comme chez les pocket maker. Le fait de ne pondre qu'un seul œuf par cellule à couvain est très particulier chez les bourdons. Seul le sous-genre Mendacibombus (représenté chez nous par B. mendax), évolutivement proche du sous-genre Bombias, partage cette caractéristique. (Hoffer 1882 & 1888, Schmideknecht 1878, Hobbs 1965, Haas 1976, Williams et al. 2008).

Espèces parasites

Aucune espèce parasite de B. confusus n'est connue à ce jour.

Comportement de reproduction

Le comportement des mâles de B. confusus a été étudié en détails. Longtemps considérée comme étant la seule espèce de bourdon dont les mâles recherchaient les femelles uniquement par la vue, il a finalement été démontré que les mâles utilisaient aussi des sécrétions pour définir des circuits de vol. Leur comportement est très caractéristique et permet de les reconnaître facilement sur le terrain. Ils se posent sur des perchoirs autour desquels ils font de petits vols rapides avant de s’y poser à nouveau. Le choix du perchoir est variable, mais il s’agit souvent de végétaux dont la floraison est passée (parfois des herbes, souvent des fleurs : par ex. Achemilla, Plantago, Cardueae). Parfois il s’agit simplement d’un rocher. En Europe, seuls les mâles de l'espèce de haute altitude B. mendax ont un comportement similaire. (Kindl et al. 1999)

En France voisine, tous les mâles observés se trouvaient sur les plantes d'une petite butte qui surplombait les pâturages. Il est donc probable que les mâles recherchent spécifiquement les sites les plus élevés d'une zone pour avoir une meilleure vue et ainsi augmenter leur chance de voir une reine en vol (D. Bénon, obs. pers.).

Cycle de vie

Les reines hivernantes de Bombus confusus sortent déjà de leur diapause en avril, même si la majorité des observations proviennent du mois de mai. Les premières ouvrières émergent début juin et les mâles volent de fin juillet à fin septembre.

Phénologie de Bombus confusus en Suisse.

Distribution

B. confusus est probablement éteint en Suisse. Les dernières données proviennent de la région de Genève (1999), du Valais central (1996) et des Grisons (2004). Historiquement, l’espèce devait être largement distribuée à travers la Suisse, avec de nombreuses données provenant du Valais et du bassin lémanique, ainsi que quelques données isolées provenant du Plateau suisse. Elle n'a jamais été signalée au sud des Alpes. Il n'est pas exclu que l'espèce soit encore présente en Valais ou dans les Grisons, mais les chances semblent très faibles, des recherches ciblées dans les milieux les plus favorables en 2016 n'ayant pas permis de détecter l'espèce.

Distribution altitudinale de Bombus confusus en Suisse.

Niveau de menace

Largement répandu dans toute l’Europe, y compris en Suisse au siècle dernier, Bombus confusus a vu sa distribution drastiquement diminuer ces dernières années. En Suisse, malgré des recherches ciblées, l’espèce n’a plus été observée depuis plus de 10 ans. Il est donc probable qu’elle ait disparu du territoire.

Causes du déclin

Depuis les années 1980, de nombreuses espèces de bourdons sont en régression dans toute l’Europe. Parmi les espèces les plus touchées, on retrouve essentiellement des espèces tardives dont B. confusus fait partie. La cause principale de ce déclin est vaisemblablement la diminution de l’offre en fleur en fin d’été. En effet, l’intensification de l’agriculture et la diminution de la culture de Fabaceae comme plantes fourragères ont limité drastiquement les ressources en fleurs disponibles. Cette diminution est particulièrement marquée durant les mois d'été, de juin à août. Actuellement, même les prairies sèches faisant l'objet d'une protection spéciale sont fauchées au plus tard vers début juillet en Suisse. Comme les colonies de B. confusus n'ont pas encore achevé leur développement à ce moment, ce manque de ressources annihile presque totalement les efforts fournis par la colonie jusqu'alors, très peu de sexués pouvant être produits. Il semble que seule une mosaïque de prairies fauchées en rotation à différentes périodes de l'année, dont certaines assez tôt dans la saison, puisse offrir suffisamment de ressources pour cette espèce. (Goulson et al. 2005, Williams & Osborne 2009).

Mesures de conservation

À l’heure actuelle, l’espèce a probablement disparu de Suisse. Une réintroduction ou un retour naturel semblent peu probable car aucun milieu ne semble vraiment favorable.