Lycaena dispar

Description et critères de détermination

Le Cuivré des marais (_Lycaena dispar_) est la plus grande des 7 espèces de cuivrés présentes en Suisse. Le mâle a le dessus orange brillant vif, avec des taches discoïdales noires (A), moins marquées sur les ailes postérieures. La femelle a le dessus orange moins vif et garni de taches foncées, qui forment un ombrage plus ou moins fortement développé sur les ailes postérieures (B). Le dessous de ces dernières est gris, bleuté dans la partie basale (C), avec une bande marginale externe orange (D), des taches noires cerclées de blancs et une tache discoïdale caractéristique, en forme de trait (E).

En haut: L. dispar vu de dessus, mâle à gauche et femelle à droite. En bas: face inférieure du mâle de L. dispar (à gauche) et d’une femelle de L. hippothoe, très ressemblante, avec le dessous de l’aile postérieure grisâtre et une bande orange particulièrement bien marquée (à droite) : elle s'en distingue par l'absence de suffusion bleue à la base de l'aile et deux taches discoïdales distinctes et non fusionnées en forme de trait. Photos © Emmanuel Wermeille.

Régulièrement présentes en Suisse dans les mêmes sites, les deux espèces suivantes se distinguent assez aisément pour une personne avisée.

Régulièrement présentes en Suisse dans les mêmes sites, les deux espèces suivantes se distinguent assez aisément pour une personne avisée.

_L. phlaeas_ : taches sur le dessus des ailes antérieures (F) plus irrégulières et dessous des ailles postérieures (C) gris brunâtre avec des taches très peu marquées.

_L. tityrus_ : taches sur le dessus des ailes antérieures (G) plus nombreuses chez la femelle qui possède une ligne de points supplémentaires (les mâles ont le dessus des ailes antérieures brun foncé et sont donc faciles à différencier). Le dessous des ailles postérieures (C) est jaunâtre.

Dessins © Hans-Peter Wymann.

Espèce à tendance montagnarde, _L. hippothoe_ n'est en principe pas présente dans les zones actuellement occupées par _L. dispar_ en Suisse. Les deux espèces pourraient néanmoins se rencontrer en même temps dans des secteurs proches, un peu plus en altitude, dans le Jura notamment. Chez _L. hippothoe_, le dessous de l'aile postérieure est généralement plus brunâtre (C), avec surtout deux taches discoïdales rondes (E) et non en forme de trait (caractère important pour distinguer certaines femelles très proches de _L. dispar_, cf. photo ci-contre) ; le dessus du mâle est plutôt rouge brique, avec une suffusion violette sur l'aile postérieure chez la forme du Jura et du Nord des Alpes (H).

Également plutôt montagnarde, _L. virgaureae_ se distingue facilement par les taches blanches présentes sur le dessous des ailes postérieures; en Suisse, elle est en principe absente dans les régions occupées par _L. dispar_.

Œufs, chenille jeune et de dernier stade de L. dispar et oeuf de L. tityrus (tout à droite). Photos © Emmanuel Wermeille.

La recherche des œufs à la bonne période sur les plantes hôtes est un moyen efficace pour mettre en évidence la présence de _L. dispar_. D'un diamètre d'environ 0.6 mm, ils sont relativement faciles à identifier à l'aide d'une loupe de terrain. Gris-beige très clair, il présente une structure bosselée avec des sillons disposés en étoile. Cet aspect caractéristique diffère nettement des autres cuivrés qui ont des œufs plus sphériques avec des alvéoles plus ou moins grandes et marquées. Comme les jeunes chenilles ne consomment pas le chorion (enveloppe de l'œuf), celui-ci permet de détecter l'espèce même après l'éclosion des larves.

Écologie

_L. dispar_ colonise différents types d'habitats à tendance humide ou qui présentent une végétation herbacée bien développée et une exploitation extensive: prairies humides et marais mésotrophes, berges d'étangs, prairies de fauche et pâturages extensifs à tendance mésophile, friches, jachères florales, bords de canaux, clairières forestières …

Pâturage mésophile, extensif et pâturé tardivement, colonisé par le Cuivré des marais. Les plantes hôtes sont ici Rumex crispus et R. obtusifolius. Canton de GE. Photo © Emmanuel Wermeille.

Différentes espèces de Rumex sont utilisées comme plantes nourricières des chenilles. Par ordre de fréquence des observations en Suisse, principalement Rumex à feuilles obtuses (_Rumex obtusifolius_) et Rumex crépu (_R. crispus_), plus rarement Rumex aggloméré (_R. conglomeratus_) et sanguin (_R. sanguineus_), localement Rumex géant (_Rumex hydrolapathum_) aux bords des étangs en Ajoie et en Alsace voisine. Bien que citées parfois dans la littérature, des pontes sur les oseilles (_Rumex acetosa_ en particulier) n'ont jamais été observées en Suisse: leur plus forte teneur en acide oxalique est considérée comme un facteur limitant pour le développement des chenilles.

Étang en Ajoie (JU) temporairement exondé, colonisé par des Rumex géants (Rumex hydrolapathum) et par le Cuivré des marais. Photo © Emmanuel Wermeille.

Un microclimat hygro- ou mésophile est un élément essentiel pour le développement larvaire, d'où l'importance d'une végétation assez dense et haute, surtout dans les stations les plus sèches. Dans ces dernières, les chenilles souffrent souvent de la dessiccation de leur plante hôte durant les périodes de sécheresse estivale.

La présence de plantes hôtes bien développées durant la période de vol (pour la ponte) et durant le développement larvaire est cruciale. Le régime de fauche habituel des prairies (minimum deux fois par an, sur toute la parcelle) rend la reproduction de _L. dispar_ quasi impossible. La fauche en juin et juillet est particulièrement critique pour le développement des chenilles. Seule une période assez longue entre deux fauches et/ou le maintien de zones non fauchées permettent le développement de _L. dispar_ dans les prairies.

La présence de sources de nectar suffisante est un facteur important qui semble influencer fortement la fécondité des femelles. Différentes fleurs sont visitées, en fonction des habitats et de la saison, entre autres: lythrum salicaire, pulicaires, menthes, séneçons, origan, cirses, knauties.

_L. dispar_ peut effectuer son développement larvaire dans des surfaces de taille réduite ( 10 ares), mais un réseau assez dense de sites favorables est alors nécessaire. En zone agricole, un paysage riche en surfaces herbagères et en structures extensives (friches, jachères, talus assez larges) est indispensable. Pour conserver une population stable, les zones favorables plus ou moins continues devraient recouvrir au moins 10 ha (Lafranchis et al. 2001). En Suisse et dans les régions limitrophes, _L. dispar_ forme typiquement des métapopulations: l'espèce se reproduit souvent temporairement dans des surfaces qui ne permettent pas forcément son maintien en permanence, les disparitions étant compensées par une grande mobilité qui permet de (re)coloniser d'autres stations. L'occupation et la distribution des sites de reproduction peuvent donc être très variables d'une année à l'autre, en fonction des modifications des milieux et des conditions météorologiques.

Dans la région genevoise, _L. dispar_ est bien présent dans l'ouest du canton. S'il occupe quelques réserves naturelles, il est également bien dispersé dans le paysage agricole. Des indices de reproduction ont été observés dans des situations parfois inattendues: talus routiers, gravières abandonnées, friches industrielles et même dans les prairies situées entre les pistes de l'aéroport de Genève-Cointrin. En Ajoie, les possibilités de reproduction dans le paysage agricole sont plus restreintes et la survie de l'espèce est davantage tributaire de quelques sites humides et bords d'étangs, qui jouent le rôle de réservoirs plus ou moins permanents en lien avec ceux d'Alsace voisine (Sundgau).

A l'exception de sites particulièrement favorables et de grande taille, _L. dispar_ est présent en densités faibles et souvent seuls des individus isolés sont observés. Les mâles tendent à se fixer dans des zones favorables et abritées et montrent un comportement territorial. Quelques dizaines d'ares semblent suffire. L'espèce est relativement mobile, les femelles pouvant effectuer des déplacements non négligeables pour pondre hors de leur lieu d'émergence: la présence de corridors favorables, réseau hydrographique notamment, favorisent la dispersion. Les observations à plusieurs reprises d'adultes et de pontes dans des clairières forestières montrent les capacités de vol de l'espèce, qui peut apparemment aisément survoler la canopée à 25-30 m du sol.

Les œufs sont pondus isolément ou par petits groupes, en général le long des nervures et un plus souvent sur la face supérieure des feuilles de Rumex, mais régulièrement aussi sur la face inférieure et même sur la tige. Jusqu'à plusieurs dizaines d'œufs, pondus par plusieurs femelles, peuvent être observés parfois sur un même pied de Rumex. En fin d'été, il arrive que les œufs soient pondus sur des feuilles partiellement sèches. C'est la chenille, en général au 3e stade larvaire, qui hiverne au pied de la plante hôte. Durant l'hiver, elle peut supporter une inondation de plusieurs semaines. La chenille reprend son développement en avril et se chrysalide pour donner la première génération de mi-mai vers mi-juin. La deuxième génération vole de fin juillet à début septembre. Une troisième génération peut avoir lieu lors d'années très chaudes.

Situation mondiale et en Europe

_L. dispar_ a une répartition euro-sibérienne allant de la France jusqu'au fleuve Amour. Assez répandu en France, en Italie (plaine du Po et ses affluents) et dans l'est de l'Europe, il n'est pas considéré comme menacé à l'échelle du continent, mais l'est localement.

Situation en Suisse

Historiquement, _L. dispar_ a été signalé ponctuellement dans la région bâloise, le Jura bernois et soleurois, mais il y était considéré comme hôte occasionnel. A partir du début des années 1990, il a été découvert en Ajoie (canton du Jura) et dans le canton de Genève, deux régions où il s'est depuis durablement installé. Dans le Bassin lémanique, l'espèce atteint actuellement le sud-ouest du canton de Vaud et elle a aussi été observée ponctuellement près de Bâle. Elle n'a jamais été signalée au Tessin, mais des populations sont présentes non loin en Italie, dans la région de Varese.

Statut et priorité en Suisse

Bien qu'en légère expansion en Suisse, les nombreuses menaces qui planent sur ses habitats et la présence en faible densité de l'espèce rendent cette dernière vulnérable, justifiant son statut de menace (VU) et la priorité de conservation (3) qui lui ont été attribués au niveau national.

Phénologie de Lycaena dispar en Suisse. Le graphique montre le pourcentage de toutes les observations par mois. Données © info fauna CSCF.

Répartition altitudinale de Lycaena dispar en Suisse. Le graphique montre le pourcentage de toutes les observations par classe d'altitude. Données © info fauna CSCF.

Menaces générales

Si l'espèce est assez mobile et capable de coloniser des milieux divers, ses caractéristiques populationnelles (densité et taux de reproduction faibles) rendent les populations fragiles et sujettes à fluctuations: la disparition de l'une ou l'autre station réservoir, une intensification du paysage agricole et la diminution des habitats qui en résulte peuvent déstabiliser une métapopulation et aboutir à sa disparition, d'autant plus lors de conditions météorologiques particulières (sécheresse).

Principes de conservation

Compte tenu de la mobilité des papillons adultes et de la capacité de l'espèce à se reproduire aussi sur des surfaces de petite taille, la présence de l'espèce dans le paysage agricole peut être largement favorisée par la multiplication de zones exploitées extensivement et avec les plantes hôtes. Considérées comme des mauvaises herbes à éliminer, les Rumex font l'objet d'une lutte importante (par herbicides notamment). Dans les SPB (surfaces de promotion de la biodiversité) par ailleurs, leur proportion (cumulée avec d'autres plantes indésirables) n'est tolérée que jusqu'à 10%. _R. obtusifolius_ en particulier peut être parfois particulièrement dynamique. La gestion des Rumex et leur maintien là où la conservation de _L. dispar_ le nécessite sont des éléments cruciaux pour la conservation du papillon. Pour éviter la suppression des Rumex dans les sites où leur présence est indispensable pour _L. dispar_, une information et une sensibilisation auprès des agriculteurs concernés sont nécessaires, afin qu'ils les tolèrent et les maintiennent dans des densités acceptables, tant d'un point de vue agricole que pour la conservation du papillon.

Menaces et mesures de conservation

_Entretien inadapté des marais, prairies et friches humides_

Faucher autant que possible tardivement les zones favorables (pas avant octobre), en laissant des surfaces refuges avec des plantes hôtes.

Ne pas couper trop ras (hauteur de coupe > 10 cm).

Dans le cas d'un entretien très extensif, débroussailler selon les besoins pour éviter la fermeture du milieu.

Créer si nécessaire de temps en temps des conditions plus pionnières pour favoriser la régénération des plantes hôtes.

_Drainage des milieux humides_

Préserver les sites humides concernés de tout nouveau drainage, enlever au besoin les drainages existants.

_Fauche trop intensive des prairies_

Dans les prairies exploitées deux fois par an, ne pas faucher une partie des surfaces lors de chaque coupe, successivement au même endroit ou dans des zones différentes (10% minimum dans les surfaces de promotion de la biodiversité).

Choisir des zones favorables (à tendance humide et avec des Rumex), par exemple dans des dépressions ou le long de cours d'eau et de canaux.

Le maintien de surfaces non fauchées dans les prairies à tendance humide permet la reproduction du Cuivré des marais, ici en fin d’été sur R. obtusifolius. Photo © Emmanuel Wermeille.

_Lutte trop systématique contre les Rumex_

Dans les surfaces favorables (SPB prairies extensives, jachères), tolérer les Rumex et éviter leur multiplication et leur dispersion en coupant les hampes florales avant fructification, en tout cas dans les surfaces fauchées qu'une fois par an.

_Entretien inadapté des talus_

Inventorier les talus routiers et ferroviaires favorables.

Y mettre en place un entretien extensif par fauche alternée (pas de broyage) et en partie au moins tardive (pas avant octobre dans les surfaces favorables, avec coupes plus régulières des surfaces plus productives, embuissonnées ou avec des plantes problématiques, invasives en particulier).

Si possible, n'entretenir certaines surfaces que tous les 2 ou 3 ans ( friches temporaires).

Dans les talus suffisamment larges, un entretien adéquat peut permettre la reproduction du papillon, comme ici dans la campagne genevoise. Photo © Emmanuel Wermeille.

_Absence ou régénération insuffisante des plantes hôtes au bord des étangs favorables (Ajoie, canton du Jura)_

Favoriser la fluctuation du niveau de l'eau des étangs avec des Rumex géants pour permettre leur régénération par semis: la germination et le développement de nouvelles plantes sont en effet favorisés par les surfaces de sol humide et partiellement nu, temporairement exondées.

Lors des entretiens, laisser le long des berges une bande assez large non fauchée ou entretenue de manière alternée, par tronçon.

Au besoin, plantation sur des berges appropriées de Rumex géants, obtenus par semis et mise en culture. Cette dernière mesure a permis avec succès de créer de nouvelles stations dans des plans d'eau récemment aménagés (étangs de sécurité de l'autoroute A16).

Des œufs de Cuivrés des marais ont pu être observés sur les Rumex géants plantés au bord des étangs de sécurité de la transjurane (autoroute A16, Ajoie). Photo © Emmanuel Wermeille.