Leucorrhinia dubia

Description

Avec ses 31–36 mm, la Leucorrhine douteuse est presque aussi petite que le Sympétrum noir (Sympetrum daneae). Son corps noir est taché de clair au niveau du thorax et sur le dessus des segments abdominaux 2 à 7. Chez le mâle, les taches sont petites, d'abord jaunâtres, puis orange, ensuite rouge profond et finalement rouge-brun sombre; chez la femelle elles restent jaunâtre. Le ptérostigma est généralement noir. L'espèce peut facilement être confondue avec la fort semblable L. rubicunda, mais celle-ci n'apparaît qu'exceptionnellement en Suisse. Cet hôte occasionnel présente des taches un peu plus marquées et un ptérostigma brun-rouge. De plus, le bord avant de l'aile (nervure costale) vu de face est totalement jaune, alors que la moitié basale est foncée chez L. dubia. Le vol paraît flottant, erratique et sans but. Les deux sexes se posent fréquemment au sol ou dans la végétation basse, également sur du bois mort ou des troncs d'arbres pour se réchauffer.

Vieux mâle de Leucorrhinia dubia sur son perchoir en bordure d'une ancienne fosse de tourbage. Photo © H. Wildermuth.

Femelle de Leucorrhinia dubia aux couleurs définitives. Photo © H. Wildermuth.

La larve, d'allure délicate, mesure tout au plus 19–20 mm et porte de fines épines dorsales sur les segments 3(4)–5(6). Elle arbore également des épines latérales sur les segments 8 et 9. Les exuvies sont gris-brun à brun rougeâtre. La face dorsale est unicolore, alors que la face inférieure de l'abdomen est fréquemment ornée de trois stries longitudinales foncées qui parfois ne sont suggérées que par des taches.

Exuvie de Leucorrhinia dubia. Photo © H. Wildermuth.

Écologie

L. dubia colonise des haut-marais et marais de transition détrempés, oligotrophes à mésotrophes, avec des gouilles et des mares riches en mousses, de même que des étangs et petits lacs acides avec sphaignes immergées. Dans les tourbières partiellement exploitées, elle utilise également des plans d'eau secondaires comme les fosses de tourbage ou les fossés d'exploitation. Les imagos vivent principalement au bord de l'eau ou dans les environs immédiats.

Les plans d'eau typiques sont bien éclairés, riches en mousses immergées, acides à légèrement basiques et pauvres en électrolytes et en calcaire. Ils ne doivent ni s'assécher ni geler, raison pour laquelle les larves ont besoin de zones de repli de plus grande profondeur riches en vase tourbeuse. La profondeur des milieux abritant les larves est d'au moins 1 cm, mais peut aussi dépasser les 1,5 m. Les larves se tiennent habituellement proche de la surface, dans les peuplements denses de sphaignes (Sphagnum spp.) ou de mousses du genre Drepanocladus, dans les entrelacs de racines ou parmi des débris de plantes. La végétation vasculaire de ces milieux est constituée de plantes émergentes graminiformes (par ex. de laiches Carex spp., de joncs Juncus spp., de linaigrettes Eriophorum spp., de Scheuchzérie des marais Scheuchzeria palustris et parfois de Trèfle d'eau Menyanthes trifoliata). Souvent, une partie du plan d'eau reste libre de végétation.

Dans les Alpes, dans les stations d'altitude, L. dubia se reproduit également hors des marais, par exemple dans les alpages, dans les mares permanentes à Rubanier à feuilles étroites (Sparganium angustifolium) situées au niveau de la limite supérieure naturelle de la forêt. Les plans d'eau exempts de poissons voient se développer de fortes populations; la présence de ces derniers réduit la densité de population.

Le œufs, pondus pour la plupart entre mi-juin et mi-août, se développent approximativement en trois semaines. Dans les premiers jours, les larves sont plus ou moins immobiles, mais par la suite, elles se déplacent frénétiquement et adroitement à travers le fouillis de mousses dans lequel elles trouvent une nourriture abondante comme des puces aquatiques (Cladocera). Elles sont actives aussi bien de jour que de nuit. Bien camouflées dans les amas de mousses, elles sont jusqu'à un certain degré à l'abri des prédateurs. Elles peuvent adapter leur couleur à celle des sphaignes jaunes ou vertes de leur environnement au cours de la mue. Leurs petites épines dorsales et latérales les protègent toutefois mal de l'attaque des poissons qui de plus les repèrent grâce à leur comportement actif. Ceci explique l'absence de L. dubia d'une large proportion de plans d'eau à poissons, mais ce n'est pas une règle. On observe une légère capacité d'adaptation, puisqu'en leur présence elles développent de plus longues épines et sont moins actives que dans les plans d'eau sans poissons.

Le développement larvaire passe par 12 à 14 stades et dure le plus souvent trois mois, plus rarement deux ou quatre mois. Il est déterminé au début par la température et ensuite par la photopériode locale, le rapport de durée du jour et de la nuit. Les larves entrent en diapause au dernier stade.

Ancienne fosse de tourbage faiblement envahie par la végétation, dans un haut-marais partiellement exploité, en bordure des Préalpes – un plan d’eau optimal pour le développement de Leucorrhinia dubia. Photo © H. Wildermuth.

L'émergence a lieu surtout de mi-juin à fin juillet. La moitié de la population annuelle émerge en cinq à neuf jours, alors que la taille de la population peut varier fortement d'une année à l'autre. L'émergence n'a lieu qu'en présence de soleil, le matin, par une météo favorable. La larve grimpe sur des hampes de plantes herbacées ou sur des mousses, entre 2 et 15 cm au-dessus de l'eau ou au bord du plan d'eau. Dans certains cas, on trouve jusqu'à 10 exuvies par mètre de rivage. La mortalité peut être élevée lorsque survient un épisode météorologique défavorable ou par l'action de prédateurs comme la Grive draine. Lorsque les conditions sont favorables, entre 5 et 9% des individus meurent tout de même du fait d'accidents de mue.

Par leur vol virginal, les tout jeunes imagos gagnent en ligne droite les arbres les plus proches et s'il n'y en a pas, se posent dans la végétation basse. Ils passent les une à deux semaines de période de maturation dans les environs de leur site de développement. Ils chassent dans des forêts clairsemées de conifères ou dans des clairières marécageuses, se reposent sur des troncs d'arbre et se réchauffent sur du bois mort ou des pierres claires. Plus on s'approche du plan d'eau de reproduction, plus la densité d'individus augmente.

La période de vol principale dure entre cinq et six semaines et s'étend de fin juin à mi-août. Environ la moitié des imagos retournent sur le plan d'eau de reproduction. Lorsque la densité d'individus est basse, les mâles défendent de petits territoires. Lorsqu'elle augmente, la territorialité est abandonnée. L'arrivée d'une femelle est détectée à sa façon de voler et à la largeur de son abdomen. De nombreux mâles la poursuivent alors d'un vol rasant, et le plus prompt s'en saisit. L'accouplement débute en vol et se termine dans la végétation basse ou à même le sol. Après 20 à 50 minutes de copulation, la femelle dépose ses œufs sur des mousses immergées ou flottantes, aux endroits où l'eau est la plus chaude. Elle pond tout d'abord sous la garde du mâle, puis seule.

Les espèces compagnes fréquentes sont Coenagrion puella, Libellula quadrimaculata et Aeshna cyanea, mais aussi Aeshna juncea, Somatochlora alpestris, Coenagion hastulatum et Aeshna caerulea.

Haut-marais partiellement exploité, asséché et peuplé d'épicéas fraîchement régénéré: la fermeture des fossés de drainage a conduit à la formation d'un plan d'eau tourbeux rapidement colonisé par Leucorrhinia dubia. Photo © H. Wildermuth.

Situation dans le monde et en Europe

L'air de distribution de la Leucorrhine douteuse couvre la zone nord paléarctique, de l'Europe occidentale au Japon. Elle colonise de vastes parties du nord et du centre de l'Europe, l'Angleterre et l'Écosse mais est absente d'Irlande. Des populations isolées existent dans le Massif Central, dans les Pyrénées et dans le massif de Rila en Bulgarie. Elle est sinon absente d'Europe méridionale.

L'espèce est considérée comme non menacée en Europe, puisqu'elle est encore largement répandue dans le nord du continent. Dans le bassin méditerranéen, elle est classée comme potentiellement menacée (NT), en Autriche comme vulnérable (VU) et en Allemagne comme fortement menacée.

Situation en Suisse

Depuis l'an 2000, L. dubia a été recensée dans 186 carrés kilométriques réparties dans 16 cantons. La plupart des données proviennent des cantons de Berne, de Vaud, des Grisons et du Jura mais aussi d'Obwald, du Valais, de Neuchâtel, Schwytz et Lucerne. La plupart des stations sont situées entre 900 et 2000 m, entre l'étage supérieur très frais des cultures et l'étage inférieur assez froid de la végétation alpine.

Les populations se concentrent dans des haut-marais et marais de transition sensibles, de même que dans les pâturages subalpins. L'espèce est considérée en Suisse comme potentiellement menacée (NT).

Phénologie de Leucorhinia dubia en Suisse. Le graphique montre le pourcentage de toutes les observations par mois. Données 2019 © info fauna CSCF.

Répartition altitudinale de Leucorhinia dubia en Suisse. Le graphique montre le pourcentage de toutes les observations par classe d'altitude. Données 2019 © info fauna CSCF.

Menaces

De nombreuses stations de Leucorrhinia dubia sont situées dans des haut-marais et des marais de transition théoriquement protégés par la législation. Néanmoins, de nombreux plans d'eau de sites marécageux sont mal en point: le bétail y piétine les coussins de sphaignes très sensibles, broute la végétation aquatique émergente – donc les supports d'émergence – et enrichit en nutriments les marais oligotrophes. Ces dégâts sont encore plus fréquents pour les sites de reproduction de L. dubia situés hors des marais, dans les pâturages subalpins. Des dégradations mécaniques surviennent également lorsque les berges de lacs de tourbières sont utilisées pour la baignade et le camping ou lorsque des installations touristiques comme des pistes de ski de fond traversent des haut-marais. De plus, l'engraissement ou le drainage des surfaces environnantes peuvent avoir des conséquences néfastes sur les marais. L'atterrissement des fosses de tourbage et des fossés d'exploitation constitue localement un danger considérable pour le maintien des populations, d'autant plus qu'il est souvent lié à la poursuite de l'assèchement de haut-marais partiellement drainées. Finalement les changements climatiques, avec des températures moyennes augmentées, des extrêmes de température plus prononcés et des quantités de précipitations plus faibles, risquent de repousser l'espèce plus en altitude, et en cas d'impossibilité, de mener à des extinctions régionales.

Mesures de protection et de restauration

La protection absolue des haut-marais et marais de transition intacts ainsi que de leurs plans d'eau est urgente. Le régime des eaux des secteurs environnants doit également être conservé. Les fosses de tourbage et fossés d'exploitation fortement atterris peuvent être réouverts en retirant soigneusement la couverture de végétation. La régénération des haut-marais est une mesure qui convient particulièrement à l'espèce: en rehaussant doucement le niveau de la nappe, on peut créer de nouveaux plans d'eau. On empêchera le bétail de pénétrer dans les haut-marais et marais de transition par une conduite appropriée des troupeaux ou en cas de nécessité, en installant une clôture en accord avec les syndicats d'alpage respectivement avec les communes. On protègera les plans d'eau de reproduction dans les pâturages jurassiens et alpins par des mesures identiques. Sur les lacs de tourbières traditionnellement utilisés pour la baignade, on déterminera des zones de protection en interdisant l'accès aux secteurs de rives en pente douce et de radeau flottant.

Mesures de gestion

Tenir le bétail à l'écart des haut-marais; éventuellement clôturer les plans d'eau de reproduction, y compris dans les alpages en de hors des marais.

Boucher les fossés de drainage, régénérer les haut-marais.

Régénérer les plans d'eau en retirant la végétation d'atterrissement.

Examiner leur éventuelle influence sur le marais; en cas de nécessité, prendre les mesures qui s'imposent sur ces surfaces également.

Capter et détourner les eaux de ruissellement eutrophes en creusant des fossés en bordure du marais.

Décréter de larges zones de protection en y interdisant l'accès.

Pas d'installations de tourisme hivernal dans les haut-marais; éventuellement détourner les pistes de ski de fond existantes.

• Aménager des zones profondes dans les plans d'eau secondaires (fosses de tourbage).