Nomada

Le genre Nomada est le plus grand genre d’abeilles-coucous. Il comprend près de 850 espèces au niveau mondial et est présent sur tous les continents, à l’exception de l’Antarctique. Son centre de diversité est situé dans les zones paléarctiques et néarctiques, coïncidant ainsi avec celui du genre Andrena, dont les espèces sont les hôtes principaux du genre Nomada. En Suisse, 72 espèces sont connues, dont 14 sont considérées comme disparues.

La systématique de ce genre est compliquée, à l'instar d'autres groupes d'abeilles cleptoparasites. La détermination est particulièrement difficile et la délimitation d'espèces au sein de certains groupes, notamment le groupe de Nomada panzeri ou de N. alboguttata reste controversée. De plus, beaucoup d'espèces sont très discrètes et difficiles à observer sur le terrain, et ainsi leur distribution ou les détails de leur biologie restent peu connus.

Le genre Nomada regroupe des espèces souvent très colorées et peu poilues qui peuvent facilement se confondre avec des guêpes. Ici, une des grandes espèces bicolores noires et jaunes, N. goodeniana. Foto © Albert Krebs.

Comment les reconnaître ?

Le genre Nomada regroupe des abeilles de taille variable, les petites espèces ne dépassant pas 5-6 mm et les grandes atteignant jusqu’à 15 mm. Avec leur corps peu poilus et toujours colorés de jaune ou de rouge, ces abeilles rappellent souvent certains guêpes. Elles s'en distinguent à la forme du corps et à l'apparence générale, avec le thorax souvent marqué d'une ou de deux taches jaunes ou rouges sur le scutellum, et l'abdomen triangulaire, rétréci à l'extrémité. Les mâles ont souvent le thorax complètement noir avec une pilosité plus longue que chez les femelles, et l'abdomen plus clair. Les petites espèces à l'abdomen entièrement rouge peuvent être confondues avec les espèces de Sphecodes, qui ont toutefois l'abdomen plus allongé aux côtés parallèles.

Même pour les spécialistes, l’identification des différentes espèces est un exercice ardu qui demande de bonnes connaissances et du matériel de référence. De nombreuses espèces se ressemblent au niveau de la coloration. De plus, certaines espèces sont variables, particulièrement au niveau de leur taille mais aussi au niveau de la coloration. En conséquence, une identification sur le terrain est souvent difficile, à l'exception de certaines espèces au dessins caractéristiques. La proximité de l'hôte fournit souvent une aide précieuse, une grande proportion d'espèces étant spécialisées sur une ou quelques espèces. Les critères importants pour l’identification sont la coloration de l’abdomen et du scutellum, la structure du labre, la longueur des segments antennaires, la forme des mandibules qui se terminent parfois en deux dents, et le nombre et la longueur des petites épines souvent présentes à l’extrémité distale du tibia postérieur. De plus chez les mâles certaines espèces ont une dense frange de poils caractéristique sous le fémur ou le trochanter postérieur, un critère qui peut être observé sur le terrain chez les grandes espèces.

Aperçu de la diversité des couleurs au sein du genre Nomada. De haut en bas et de gauche à droite: N. panzeri, N. goodeniana, N. obscura et N. integra. Foto © Albert Krebs & Sophie Giriens.

Avec un peu d'expérience il est toutefois possible de reconnaître la plupart des groupes d’espèces avec l’abeille en main et une loupe de terrain. En associant le groupe d'espèces avec l'hôte potentiel, la phénologie et la distribution, il est possible d'identifier une partie des espèces, en tous cas les plus grandes. Nous présentons par conséquent ces différents groupes d'espèces dans le tableau ci-dessous, qui résume les caractères pour les femelles seulement. Ce tableau ne prend pas en compte toute la variabilité intraspécifique et ne suit pas une organisation taxonomique, les groupes d’espèces étant uniquement définis sur la base de critères de couleur. Pour chacune des espèces de Nomada, une petite description morphologique est donnée dans l’onglet « Portrait », avec les critères principaux utiles à la reconnaissance du groupe sur le terrain pour les femelles, même lorsque les caractères ne sont pas diagnostiques de l'espèce.

Tableau récapitulatif du genre Nomada et des différents groupes d'espèces selon la coloration des femelles. Tous les caractères cités sont visibles sur le terrain. Pour les critères du nombre de dents de la mandibule et de la couleur du labre, il est nécessaire d'avoir l'abeille en main et d'utiliser une loupe de terrain. Le symbole * désigne les espèces se retrouvant dans plusieurs groupes. Les parenthèses indique alors quelle forme est la moins fréquente lorsque l'espèce a plusieurs formes.

Pour l’identification du genre Nomada, une clé de détermination est présente dans le livre Apidae 5 (Amiet et al. 2007).

Cycle de vie et nidification

Les abeilles du genre Nomada sont des abeilles cleptoparasites dont la période de vol varie selon les espèces. Ce sont pour la plupart des espèces univoltines, mais il existe plusieurs espèces bivoltines qui utilisent un hôte lui-aussi bivoltin (par ex.Nomada fucata oder Nomada distinguenda). Ce sont pour la plupart des espèces printanières ou volant en début d’été. Il existe cependant plusieurs espèces estivales, notamment les espèces spécialisées sur les genres Panurgus (par exemple N. similis et quelques espèces proches) ou Melitta (par exemple N. flavopicta), ainsi que des espèces volant en toute fin d’été, comme par exemple N. baccata ou N. argentata, spécialisées sur des espèces d'Andrena tardives. Les larves ne tissent pas de cocon. Chez les espèces précoces, les individus passent l’hiver au stade d’imago.

En tant que parasites, les femelles passent la plus grande partie de leur temps à chercher les nids de leurs hôtes pour y pondre leurs œufs. Elles sont donc généralement observées en train de patrouiller à quelques centimètres en-dessus du sol en faisant de petits zigzags lents et en repassant régulièrement au même endroit, inspectant les cavités dans le sol avant de continuer leur route. Lorsque qu’une femelle a potentiellement trouvé un nid, elle se pose à proximité de l’entrée et reste immobile quelques minutes dans une position d’attente caractéristique, le corps dirigé dans la direction du nid, les antennes souvent dirigées vers l’avant, légèrement en direction du sol. Il est probable que la femelle utilise ce temps pour capter des odeurs ou des vibrations provenant du nid, ce qui pourraient la renseigner sur l'identité de l'hôte et sa présence dans le nid.

Après être restée complètement immobile pendant quelques minutes, la femelle se dirige vers l’entrée du nid. Chez les espèces parasitant des hôtes dont le nid reste ouvert en l'absence de la femelle (par exemple Andrena humilis), la femelle de Nomada entre directement dans celui-ci et disparait pendant une dizaine de minutes, le temps de pondre un œuf. Chez les espèces parasitant des hôtes qui referment le nid à chaque fois où la femelle le quitte (par exemple Andrena vaga, A. clarkella ou A. barbilabris), la femelle Nomada commence par creuser jusqu’à trouver la galerie menant aux cellules à couvain. Parfois, cette étape échoue et après plusieurs tentatives le parasite repart à la recherche d’un nouveau nid. Après la ponte, l’entrée des nids est ensuite, selon les espèces, rebouchée (par ex. N. leucophthalma) ou non (N. lathburiana). La durée nécessaire à la femelle de Nomada pour pondre un œuf varie selon les espèces : N. goodeniana reste entre 6-12 minutes dans le nid de son hôte alors que N. leucophthalma y passe entre 15-27 minutes. Outre-Atlantique, N. articulata passe seulement 3 minutes dans le nid de son hôte.

Femelle de N. alboguttata en position d'attente devant un nid de son hôte Andrena ventralis. Photo © Dimitri Bénon

Les œufs sont dans la règle déposés dans les cellules à couvain encore ouvertes en cours d'approvisionnement. La femelle creuse un petit trou dans la paroi de la cellule, probablement à l’aide des petites protubérances en forme de griffe qui se trouvent à l’extrémité du sternite 6. Contrairement à d'autres genres parasites appartenant à la famille des Nomadinae (par exemple Ammobates et Pasites), chez les Nomada l’œuf n’est pas complètement caché dans la paroi de la cellule à couvain : une bonne moitié de l’œuf dépasse à l’intérieur de la cellule. Comme chez de nombreux autres genres parasites, les larves des Nomada éclosent dans la règle avant celles de leurs hôtes et possèdent durant les premiers stades larvaires des protubérances leur permettant de se déplacer dans la cellule ainsi que des mandibules servant à détruire l’œuf ou la larve de l’hôte. La larve parasite peut ainsi utiliser la totalité des réserves de pollen et nectar se trouvant dans la cellule pour son propre développement.

Sur les sites de nidification, les rencontres entre hôtes et parasites sont fréquentes et se passent de manière variée. Parfois, l’interaction est pacifique, l’hôte ne montrant aucun comportement d’agressivité envers la femelle Nomada, même lorsque la rencontre se passe à l’intérieur du nid. Dans d'autres cas, l’interaction est plus musclée et se termine par le départ d’un des deux individus. La stratégie utilisée par les Nomada pour éviter la confrontation avec leur hôte n'est pas parfaitement claire, mais l'hypothèse actuelle suggère qu'elle est basée sur un mimétisme chimique. Plusieurs études ont analysé la nature des sécrétions mandibulaires produites par les mâles et les femelles de Nomada, et ont comparé ces sécrétions avec celles produites par la glande Dufour des femelles de leur hôte et utilisées par celles-ci pour imprégner la paroi des cellules. Les résultats montrent deux choses : premièrement, les composés volatiles produits pour les mâles Nomada sont très différents de ceux produits par les femelles. Deuxièmement, les sécrétions mandibulaires des mâles Nomada ressemblent chimiquement aux sécrétions de la glande Dufour des femelles hôtes. Il semble donc que les femelles Nomada utilise un mimétisme chimique leur permettant de se camoufler olfactivement lorsqu'elles sont dans la cellule de l'hôte. Cela impliquerait que le mâle dépose ses sécrétions mandibulaires sur le corps de la femelle lors de l’accouplement.

Selon les informations actuelles, qui sont lacunaires, sur les 72 espèces mentionnées de Suisse, 54 sont spécialisées sur le genre Andrena, sept sur le genre Lasioglossum, trois sur le genre Panurgus, deux sur le genre Melitta et deux sur le genre Eucera. Pour sept espèces, l'hôte n'est pas connu. Il existe un gradient de spécialisation parmi ces espèces, certaines ne parasitant qu’une seule espèce-hôte (N. armata sur A. hattorfiana, N. mutica sur A. ferox) alors que d’autre peuvent parasiter plusieurs espèces, celles-ci étant en général proches phylogénétiquement (par exemple N. leucophthalma qui parasite plusieurs espèces du sous-genre Andrena s. str. ou N. argentata qui parasite les deux espèces tardives A. marginata et A. pellucens.

Comportement de reproduction

Les mâles patrouillent en général aux alentours des sites de nidification des hôtes à la recherche des femelles. Chez les espèces dont l’hôte est spécialisé sur quelques plantes, ils sont également souvent observés autour des patchs de plantes-hôtes (par ex. N. armata sur Knautia arvensis). On les observe aussi régulièrement en train de patrouiller sur des zones de sols nus, notamment le long de chemins ou sur des talus. Lors de l’accouplement, les mâles déposent probablement leurs sécrétions mandibulaires sur le corps des femelles, ce qui pourrait leur servir de mimétisme olfactif (voir ci-dessus). Les mâles ainsi que les femelles passent en général la nuit sur des inflorescences, notamment de Campanula sp. ou d’Asteraceae, ou attachés à des tiges à l’aide de leurs mandibules.

Femelle de N. flava prête pour passer la nuit. Photo © Albert Krebs.