Bombus muscorum

Description et taxonomie

Bombus muscorum est un bourdon de taille moyenne dont la coloration est très homogène en Suisse. L'espèce possède une pilosité majoritairement orange (bien marquée sur le mesonotum et les tergites 2 et 3, plus claire ailleurs), celle-ci étant particulièrement courte et régulière sur le mesonotum. Mâles, reines et ouvrières ressemblent beaucoup aux individus de B. pascuorum et aux formes claires de B. humilis.

Ouvrière de Bombus muscorum sur Stachys palustris (Gletterens FR, fin juin 2017). Photo © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

Au nord de la Suisse, les deux castes femelles peuvent en général être reconnues sur le terrain grâce à la pilosité régulière, comme tondue, du mesonotum et la coloration orange du mesonotum et des tergites 2 et 3: chez B. humilis et B. pascuorum, la pilosité du mesonotum est plus longue et irrégulière et il y a toujours au moins quelques poils noirs près des tegulae; chez B. pascuorum, il y a presque toujours quelques poils noirs sur les tergites 2 et 3. Ces critères ne sont cependant observables qu'avec l'abeille en main et en utilisant une loupe de terrain, ou sur des photos de très hautes résolutions. À Genève et en Valais, certains individus de B. pascuorum et B. humilis sont aussi majoritairement orange, comme c'est toujours le cas pour ces deux espèces au sud des Alpes : une identification de terrain basée sur la morphologie est donc très peu fiable. Cependant, aucune observation de Bombus muscorum n'a été faite récemment dans ces régions.

Mâle sur Succisa pratensis (Cudrefin VD, mi-septembre 2018). Photo © Sophie Giriens.

Les mâles ressemblent beaucoup aux femelles. Le tergite 7 est recouvert d'une pilosité majoritairement foncée, comme chez B. humilis (majoritairement claire chez B. pascuorum). Ils se confondent ainsi facilement avec les formes claires de B. humilis et une identification sûre doit dans tous les cas être faite sur la base de l'observation des genitalias.

Habitat

Bombus muscorum est une espèce qu'on retrouve dans des habitats très spécifiques. Actuellement, l'espèce occupe en Suisse uniquement les vastes zones de marais encore présentes le long de certains grands lacs ou à proximité de certains cours d'eau. Dans ces milieux, elle se retrouve très peu dans les zones de roseaux inondées, mais surtout dans les prairies humides très fleuries, les bords de chemin, les zones de mégaphorbiée marécageuse, les champs de trèfles avoisinants ainsi que dans des zones très peu fleuries lorsqu'elles sont utilisées comme site de nidification (par exemple Magnocaricion elatae à la Grande Cariçaie). Certaines données historiques proviennent de sites où il n'y a jamais eu de zones humides: il est donc probable que Bombus muscorum puisse aussi se maintenir dans des milieux secs lorsque l'offre en fleur est suffisante. (Løken 1961, 1973, Amiet 1996, von Hagen 1994, Rasmont 1995, Westrich 1989).

Prairie inondée bien fleurie de la Grande Cariçaie: un des milieux où B. muscorum a été observé (Gletterens FR, fin juin 2017). Photo © Association de la Grande Cariçaie (Sophie Giriens).

Sources de pollen

Muni d'une langue de taille moyenne, B. muscorum privilégie les fleurs à longue corolle. En Suisse, ses sources de pollen principales proviennent des Fabaceae, Hypericaceae, Lamiaceae et Boraginaceae. Cependant, l'espèce est aussi souvent observée sur Orobanchaceae (Rhinanthus, Pedicularis palustris) et Asteraceae (Cirsium oleraceum). (Giriens et al. 2017, Neumeyer 2017).

Les ouvrières de B. muscorum s'éloignent peu de leur nid: il est donc très important que les fleurs soient présentes en grand nombre et proches du nid. En Allemagne (Hessen), les 13 ouvrières de B. muscorum étudiées volaient en moyenne à seulement 55 m du nid et, à une exception près (> 650 m), cette distance ne dépassait jamais 125 m. On peut donc considérer que l'espèce vole essentiellement sur de courtes distances, les ouvrières d'un même nid survolant au maximum une zone de 5 ha autour de leur nid. (Walther-Hellwig & Frankl 2000).

Préférences polliniques de Bombus muscorum (n=14, N=13).

Nidification

B. muscorum construit principalement des nids aériens, notamment dans la mousse des prairies non-fauchées, dans les fossés longeant les digues, dans les brousses d'arbustes nains, dans les murs en pierre ou encore les nichoirs à oiseaux. Løken (1961) a trouvé un nid construit entre des rochers, juste sous la surface du sol. Un nid a été récemment décrit de Suisse: il était construit sous la couche de mousse qui recouvrait un touradon de Carex elata (rive sud du lac de Neuchâtel). Comme plusieurs autres espèces du sous-genre Thoracobombus, par exemple B. humilis ou B. pascuorum, le nid de B. muscorum est souvent construit avec de la mousse ou des herbes ; il a l'apparence d'un petit tas de forme arrondie composé de matériel végétal entremêlé. B. muscorum est un pocket maker. Les colonies sont généralement petites et regroupent seulement 40 à 120 ouvrières. (Sladen 1912, Løken 1973, Schremmer 1991, von Hagen 1994, Diekötter et al. 2006, Giriens et al. 2017).

Nid de B. muscorum sur un touradon de Carex elata: le nid a été construit sous la couche de mousse qui recouvre le touradon (Cudrefin VD, début septembre 2016). Photo © Dimitri Bénon.

En Grande-Bretagne, des chercheurs ont étudié la densité de nids de bourdons selon les milieux. Cette densité semble être directement corrélée avec le niveau d'offre en fleur. Ainsi, lorsque cette offre est maximale, comme c'est le cas par exemple dans les prairies côtières extrêmement fertiles ("Machair") des Hébrides intérieures (GB), la densité estimée pour B. muscorum atteint 186/km², alors qu'elle n'est que 13 nids/km² pour les landes de basse altitude. Cette dernière valeur semble mieux correspondre à la densité qu'on peut attendre dans des milieux oligotrophes comme les bas-marais, la valeur de 186/km² étant totalement irréaliste. (Waters et al. 2010).

Ouvrière expulsant une larve du nid: probablement que ce comportement est dû à un manque de ressources, la colonie faisant le choix de sacrifier une partie du couvain (Cudrefin VD, début septembre 2016). Photo © Dimitri Bénon.

Parasites

À ce jour, aucune mention de parasitage externe n'a été faite pour B. muscorum (ni par un bourdon du sous-genre Psithyrus, ni par une mouche de la famille des Conopidae). L'espèce peut par contre être infectée par le parasite intestinal Crithidia bombi. (Whitehorn et al. 2010).

Comportement de reproduction

On ne connait pas le comportement de reproduction de B. muscorum. Les mâles sont régulièrement observés autour des fleurs, ils doivent donc probablement patrouiller le long de circuits, comme c'est le cas chez de nombreuses espèces du genre Bombus.

Cycle de vie

Bombus muscorum est une espèce tardive, qui est surtout active de mai à septembre. Comme pour Bombus humilis, les reines hivernantes sortent de leur diapause en mai, rarement déjà en avril. Les mâles et les jeunes reines émergent seulement en août: ces dernières peuvent être observées en train de récolter du nectar jusqu'en octobre, bien après avoir quitté définitivement leur nid. (Løken 1973, von Hagen 1994, Darvill et al. 2006).

Phénologie de Bombus muscorum en Suisse.

Distribution

B. muscorum est une espèce rare dont la distribution actuelle est fortement limitée à l'est de la Suisse et à la rive sud du lac de Neuchâtel. Historiquement, B. muscorum était aussi largement répandu à l'ouest de la Suisse, en particulier aux alentours du lac Léman et en Valais. L'espèce a aussi été observée une fois au Tessin. Elle semble cependant n'avoir jamais été présente dans le Jura et dans les vallées internes des Grisons. C'est un bourdon qu'on rencontre exclusivement à l'étage collinéen.

Distribution altitudinale de Bombus muscorum en Suisse.

Niveau de menace

Après les années 1960, Bombus muscorum n'était presque plus connu de Suisse. Depuis 2011 cependant, plusieurs recherches ciblées ont permis de retrouver des populations de l'espèce dans la région du lac de Neuchâtel et à l'est de la Suisse (SG, SZ, TG, ZH). Le nombre de populations découvertes depuis 10 ans dépassent même les attentes, cependant la plupart de ces populations semblent reposer sur un nombre très faibles de colonies (nids). On considère qu'une population viable nécessite un minimum de 50 individus reproducteurs ce qui, dans le cas d'une espèce sociale monogyne avec des reines monogames, correspond à 25 nids (Darvill et al. 2006, Franklin 1980). En outre, de nombreuses populations se retrouvent à plus de 3.2 km de la population voisine la plus proche et sont donc considérées selon Darvill et al. (2010) comme relativement isolées. La situation de l'espèce en Suisse est ainsi nettement plus préoccupante que pourrait le laisser penser sa seule distribution. Selon la Liste Rouge de 1994, Bombus muscorum est une espèce potentiellement menacée, mais le statut de menace provisoire conseillé est "menacé" (EN). Ce statut de menace sera mis à jour une fois la campagne d'échantillonnage de la nouvelle Liste Rouge terminée, à savoir en 2021.

Causes du déclin

En tant qu'espèce tardive, à langue plutôt longue, dont les ouvrières ne s'éloignent que peu de leur nid, B. muscorum a besoin d'une offre en fleurs à longue corolle continue sur chaque hectare de son habitat. Sur les sites où de larges surfaces sont fauchées de manière synchronisée à une date donnée, comme c'est majoritairement le cas à l'heure actuelle, ces besoins ne sont pas remplis puisque les ressources nécessaires au développement de la colonie sont, au moins temporairement, insuffisantes. Ainsi, B. muscorum est désavantagé par rapport à d'autres espèces pouvant voler sur de plus longues distances. C'est notamment le cas de B. pascuorum, son concurrent principal. Cette espèce vole presque aussi loin que B. lapidarius (du moins en Grande-Bretagne), cette dernière s'éloignant en moyenne à 260 m du nid (B. muscorum: 55 m) et pouvant voler jusqu'à 1500 m (B. muscorum: 125 m) pour rechercher des ressources. La concurrence avec l'abeille domestique (Apis mellifera) joue aussi selon les sites un rôle non négligeable. (Knight et al. 2005, Plowright et al. 1997, 2009, Rasmont & Iserbyt 2012, Walther-Hellwig & Frankl 2000, Walther-Hellwig et al. 2006).

Outre le manque de ressources, le manque de sites de nidification sûr pourrait être la plus grande menace pour B. muscorum. Là où la fauche se fait trop tôt (c'est-à-dire avant le dépérissement de la colonie, < 1er octobre), les nids aériens de B. muscorum sont laissés sans protection face aux lames et aux roues des tracteurs, ce qui menace directement la population. Là où – même lorsque cela est fait suffisamment tard – les prairies sont fauchées dans leur totalité, sans laisser de zones refuges, les reines ne trouvent au mois de mai aucun site avec une strate herbacée suffisamment haute (environ 15-20 cm) pour pouvoir établir une nouvelle colonie. (von Hagen 1994, Kopf 2007).

Mesures de conservation

Les mesures énumérées ci-dessous visent à fournir à B. muscorum une offre suffisante et continue en terme de sources de pollen et sites de nidification durant toute la période de végétation, en se basant sur une surface viable de 5 ha par colonie. (Walther-Hellwig & Frankl 2000).

• Améliorer l'offre concernant les sites de nidification:
• En automne, 10-20% des zones de prairies de fauche devraient être laissées en friche (non-fauchées) jusqu'à l'automne prochain, ces surfaces de jachère étant déplacées mais renouvelées chaque année.
• Dans les grandes zones de marais, un système de rotation des jachères marécageuses (selon Gigon et al. 2010) doit être mis en place.
• Pour les plans d'eaux stagnantes ainsi que pour les fossés de drainage, seule une des deux rives doit être fauchée chaque année en alternance, et ceci pas avant le 1er octobre.

• Améliorer l'offre en fleurs:
• Les bords de chemins doivent être fauchés en alternance l'un après l'autre, une période d'au moins 3-6 semaines devant être laissée entre chaque période de fauche.
• Les zones de prairies humides ne doivent pas être fauchées avant le 1er octobre.
• Les sources de pollen les plus importantes pour B. muscorum doivent être favorisées.
• Aucune ruche (Apis mellifera) ne doit se trouver à moins de 1 km d'une zone de marais.